Pilze

7

Systematik

Es existieren derzeit mehrere, teilweise recht komplizierte Systeme zur Klassifikation der Pilze; so findet man heute in den gängigen Lehrbüchern 21 verschiedene, aber doch miteinander verwandte Einteilungen der Pilze. Unabhängig von dieser Grobklassifizierung werden aber auch einzelne Arten – zum Teil wiederholt – umbenannt. Grundsätzlich unterscheidet man trotz aller Einteilungsdivergenzen die beiden Großgruppen Niedere und Höhere Pilze, wobei die Höheren Pilze das Reich der Fungi bilden, während die Niederen zu den Protisten gerechnet werden. Als die vier wichtigsten Abteilungen im System der Pilze kann man Oomycota, Zygomycota, Ascomycota und Basidiomycota ansehen, wobei auch andere Gruppierungen, je nach Bewertung einzelner Merkmale, vorgenommen werden könnten. Diese Reihenfolge steht zugleich für die jeweilige Höhe der Entwicklungsstufe innerhalb der Pilze, an deren Spitze die Basidiomyceten stehen. Eine isolierte Gruppe bildet die fünfte Abteilung der Chytridiomyceten, die zumeist zu den Niederen, teils aber auch mit gewissen Einschränkungen zu den Höheren Pilzen gerechnet wird.

Innerhalb der Niederen Pilze ist die Systematik am wenigsten geklärt. Neben den Oomycota umfassen sie vor allem die Schleimpilze und eine Reihe weiterer, kleiner Gruppen. Vermutlich sind die Niederen Pilze untereinander weit weniger eng verwandt als die relativ homogene Gruppe der Höheren Pilze. Man vermutet daher, dass sich die verschiedenen Niederen Pilze während der Evolution unabhängig voneinander aus unterschiedlichen Vorfahren entwickelten. Die jeweiligen Abteilungen der Pilze sind durch typische Sporenformen gekennzeichnet (Oosporen, Zygosporen, Ascosporen und Basidiosporen). Die sechste der Hauptabteilungen ist eine künstliche Gruppe und wird Deuteromycota oder Fungi imperfecti genannt (siehe unten).

7.1

Oomycota

Die Abteilung der Oomycota umfasst etwa 600 Arten und gehört zu den Niederen Pilzen. Kennzeichnend sind neben den Oosporen das Vorkommen von Cellulose in relativ hohem Anteil in den Zellwänden – eine große Ausnahme unter allen Pilzen – sowie das Auftreten von Zoosporen, die über zwei ungleich lange Geißeln verfügen, womit eine Verwandtschaft zu bestimmten Algengruppen mit ähnlicher Begeißelung (Gold- und Braunalgen) angedeutet ist. Oomycota sind entweder Einzeller oder haben einen komplexeren Bau mit Hyphen, die keinerlei Zwischenwände (Septen) besitzen. Die Oomycota umfassen eine Klasse (Oomycetes) mit vier Ordnungen, von denen die ersten drei wasserlebende Formen ausmachen, die vierte dagegen umfasst landlebende, hochspezialisierte Pflanzenparasiten, wozu die Falschen Mehltaupilze gerechnet werden. Unter den Wasserbewohnern sind die Wasserschimmelpilze aus der Ordnung Saprolegniales zu nennen; es handelt sich meist um Saprophyten, doch gehören auch die Erreger wichtiger Krankheiten an wasserlebenden Tieren in diese Gruppe, darunter der Hautschäden verursachende Fischschimmel (Saprolegnia parasitica) und der Erreger der Krebspest (Aphanomyces astaci), der den Edelkrebs (siehe Flusskrebs) in Europa fast ausrottete, so dass heute vorwiegend resistente amerikanische Krebse die ökologische Stellung des Edelkrebses eingenommen haben.

Die Ordnung Peronosporales oder Falsche Mehltaupilze umfasst mehrere Parasiten, die zu den wichtigsten Erregern von Krankheiten landwirtschaftlicher Nutzpflanzen zählen, wie den Erreger der Kraut- und Knollenfäule bei der Kartoffel (Phytophthora infestans), den Erreger des Wurzelbrandes an Zuckerrüben (Pythium debaryanum), die Erreger der Umfallkrankheit verschiedener Keimlinge (Pythium-Arten), den Erreger des Falschen Mehltaus an der Weinrebe (Plasmopara viticola) sowie Arten der Gattung Peronospora, die Falschen Mehltau an Tabak, Zwiebeln, Lauch und anderen Pflanzen verursachen.

7.2

Chytridiomycota

Die Chytridiomyceten oder Flagellatenpilze bilden eine eigene Abteilung innerhalb der Niederen Pilze. Gelegentlich stellt man sie auch zu den Oomycota. Sie umfasst etwa 500 bis 600 Arten. Es handelt sich um meist einzellige Organismen, die häufig keine Hyphen ausbilden. Sie kommen hauptsächlich in Süßwasser, aber auch in Schlamm und Salzwasser vor. Flagellatenpilze leben vorwiegend als Saprophyten im Boden, also von abgestorbenem organischen Material; einige parasitieren aber auch auf Algen, anderen Pilzen, Pflanzen oder Kleinstlebewesen. Charakteristisch ist das Vorkommen beweglicher, ungeschlechtlicher Fortpflanzungsstadien (Zoosporen), die eine Geißel (Flagellum) besitzen – daher der Name Flagellatenpilze; ihre Zellwand enthält Chitin. Die Verwandtschaft dieser Pilzgruppe ist unklar; teilweise besitzen sie Merkmale, die an Oomyceten erinnern, aufgrund anderer Eigenschaften werden sie als die primitivsten Vorläufer der Höheren Pilze angesehen. Die Abteilung umfasst nur eine einzige Klasse, die Chytridiomycetes, die vier Ordnungen enthält.

7.3

Zygomycota

Die Zygomyceten oder Jochpilze bilden die Abteilung Zygomycota, welche die einfachste Gruppe unter den Höheren Pilzen ausmachen und etwa 650 Arten umfassen. Sie sind durch die Bildung geschlechtlicher, dickwandiger so genannter Zygosporen und ungeschlechtlicher, unbegeißelter Sporangiosporen gekennzeichnet, die in den Sporangien gebildet werden. Typisch für die meisten Arten ist außerdem das weitgehende Fehlen von Querwänden in den Hyphen, die dadurch mehrkernig sind; nur die Fortpflanzungsorgane werden häufig durch Septen vom Myzel abgeteilt. Ihren Namen Jochpilze haben sie wegen ihrer Eigenart, bei der geschlechtlichen Vermehrung die Hyphenenden (Gametangien) jochartig miteinander zu verschmelzen. Das Verschmelzungsprodukt, die Zygospore, ist oft dickwandig und von Auswüchsen der umgebenden Hyphen eingehüllt, so dass sie eine Art Frucht darstellt. Die wohl bekannteste Ordnung sind die Mucorales, die der köpfchenartigen, gestielten Sporangien wegen auch Köpfchenschimmel genannt werden. Zu ihnen gehören z. B. die Schimmelpilze der Gattung Rhizopus, die dichte Pilzrasen auf altem Brot, Früchten und anderen Nahrungsmitteln bilden. Ebenfalls in diese Ordnung fallen mehrere Erreger bedeutender Pilzkrankheiten. Von wirtschaftlicher Bedeutung sind sie als Erzeuger verschiedener organischer Säuren. Die Pilze der Ordnung Entomophthorales leben als Parasiten auf Fliegen und anderen Insekten. Nahe verwandt ist die Ordnung Zoopagales, zu der mehrere Arten gehören, die räuberisch mit Hilfe von Hyphenschlingen und anderen Vorrichtungen von Amöben oder Fadenwürmern leben. Wichtig sind die Jochpilze der Ordnung Endogonales, die Mykorrhizapartner verschiedener Pflanzen sind.

7.4

Ascomycota

Ascomyceten oder Schlauchpilze bilden ihre Sporen in einem schlauchartigen Behälter, den man Ascus (Plural Asci) nennt. Mit Ausnahme einiger Hefepilze, die ebenfalls zu den Ascomyceten zählen, sowie einiger anderer Typen besitzen diese Pilze gewöhnlich gut entwickelte Hyphen mit einem einzigen Zellkern pro Zelle. Nur die ascogenen Zellen besitzen zwei Kerne; davon entwickelt sich einer zur Stielzelle des Ascus, der andere bildet den Ascus selbst aus. In diesem erfolgt zunächst die meiotische Reduktionsteilung (siehe Genetik) unter Bildung von vier Kernen, aus denen sich nach einer weiteren Teilung in acht Kerne die eigentlichen Ascosporen ausbilden. Diese werden aus einer Öffnung an der Spitze der Asci freigesetzt. Häufig geschieht dies aktiv unter Druckentwicklung im Ascus. Insgesamt gehört etwa ein Drittel aller bekannten Pilze zu den Ascomyceten (derzeit etwa 30 000 Arten, ohne die Flechtenbildner). Ebenfalls zur Abteilung der Ascomyceten gehört die überwiegende Mehrzahl der Flechten bildenden Pilze sowie vermutlich ein Großteil der Fungi imperfecti, so dass die Artenzahl der Schlauchpilze damit auf fast zwei Drittel aller Pilze steigt. Die beiden Hauptklassen der Ascomycota sind die Hemiascomycetes oder Endomycetes sowie die eigentlichen Ascomycetes. Zu den Hemiascomycetes gehören die Hefepilze und ähnliche Arten, die ihre Asci nicht in einem fruchtkörperartigen Gebilde hervorbringen, sondern sie direkt aus Zellen oder Hyphen entwickeln.

Zu dieser Gruppe zählen die wirtschaftlich wichtigsten Arten der Schlauchpilze, darunter die Bäcker-, Bier- und Weinhefe, die alle zur Gattung Saccharomyces zählen und zur alkoholischen Gärung befähigt sind. Hefen vergären die verschiedensten Zucker und produzieren u. a. Vitamine, die sich aus ihnen gewinnen lassen. Die Hefen pflanzen sich zwar auch geschlechtlich fort, überwiegend aber auf ungeschlechtliche Weise durch so genannte Sprossung. Dabei bilden sich Ausstülpungen, die sich allmählich vergrößern, bis sie etwa die Größe der ursprünglichen Hefezelle erreichen. Dann ziehen sie eine Zellwand ein und schnüren sich von der Mutterzelle ab. Ihre Zellwände enthalten relativ wenig Chitin, dafür umso mehr andere Glucane (Zuckerbestandteile). Nahe verwandt mit den Hefepilzen ist eine Gruppe krankheitserregender Schlauchpilze, die als Unterklasse Taphrinomycetidae bezeichnet werden und die ebenfalls keine Fruchtkörper ausbilden. Zu ihnen gehören die Erreger der Kräuselkrankheit des Pfirsichs (Taphrina deformans), bei der sich die Blätter stark einrollen, sowie verschiedene Arten, die so genannte Hexenbesen (nest- oder besenartige, dichte Verzweigungen) an Gehölzen verursachen.

Bei den eigentlichen Schlauchpilzen der Klasse Ascomycetes finden sich Fruchtkörper, innerhalb derer die Asci und damit auch die Ascosporen angelegt werden. Die Form dieser Fruchtkörper kann dabei sehr verschieden sein. Man unterscheidet die so genannten Cleistothecien, kugelige, geschlossene Gebilde; die Apothecien, ebenfalls kugelige Körper, jedoch mit einer Öffnung versehen; schließlich die Perithecien, die krug- oder flaschenförmig gebaut sind und am oberen Ende eine kleine Öffnung aufweisen, durch die Sporen austreten. Von medizinischer und wirtschaftlicher Bedeutung sind die Arten der Ordnung Eurotiales, zu denen viele Schimmelpilze gehören. Wichtige Gattungen sind Penicillium und Aspergillus (streng genommen bezeichnet man so nur die sich vegetativ vermehrende Form der jeweiligen Pilze). Aus ihnen gewinnt man verschiedene Antibiotika sowie organische Säuren und andere Stoffe. Andererseits richten sie durch den Verderb von Lebensmitteln Schaden an. Die Erysiphales sind eine Gruppe wichtiger Pflanzenparasiten, zu denen der Echte Mehltau gehört. Weitere bekannte Ascomyceten sind die Morcheln und Lorcheln (sie gehören zur Ordnung Helvellales) und die Trüffel (Ordnung Tuberales), die zu den begehrtesten Speisepilzen zählen. Zu erwähnen sind außerdem die Gattung Neurospora – der Rote Brotschimmel, der für genetische Untersuchungen verwendet wird, sowie der medizinisch verwendete Mutterkornpilz (Ordnung Clavicipetales).