Regenwald

3.2

Monsunwald

Der in den von Monsunen beeinflussten Regionen verbreitete regengrüne Monsunwald stellt eine Übergangsform zwischen den eigentlichen Regenwäldern und den stärker durch längere Trockenzeiten geprägten Waldbeständen dar. Die hier etwas kürzere Trockenzeit bedingt eine Wachstumspause der Pflanzen, während der manche ihr Laub abwerfen. Die Blütezeit vieler Arten liegt zu Beginn oder am Ende dieser Trockenperiode. Die meisten Monsunwälder wachsen unterhalb einer Höhe von 1 000 Metern über dem Meeresspiegel. Im Allgemeinen sind sie niedriger als die tropischen Tieflandregenwälder, außerdem ist das Kronendach weniger dicht, also lichtdurchlässiger, was ein üppiges und artenreiches Unterholz ermöglicht. Lianen sind auch hier häufig artenreich vertreten. Aufgrund der saisonalen Trockenheit sind Monsunwälder während dieser Zeit relativ leicht entflammbar. Sie werden oft angezündet, um Anbauflächen zu gewinnen. Nach dem Auflassen der Flächen entwickeln sich daraus meist Savannen oder dünn bestockte Sekundärwaldgebiete. Monsunwälder sind besonders in Süd- und Südostasien anzutreffen, so z. B. in Indien, Indochina und Thailand. Typisch für die dort herrschenden Klimaverhältnisse ist eine Trockenzeit von vier bis fünf Monaten Dauer. Monsunwälder sind auch in Afrika weit verbreitet, seltener jedoch in Süd- und Mittelamerika. Charakteristische Bäume der asiatischen Monsunwälder sind z. B. Teak- und Ebenholzbäume, in Südasien beherbergen die letzten erhaltenen Bestände Tiger und Indische Elefanten.

3.3

Subtropischer Regenwald

Im Osten Australiens, in Südostasien und an der Ostküste Südamerikas erstreckt sich ein immergrüner Regenwald bis in subtropische Regionen. Beispielsweise befindet sich an der Küste südlich von Rio de Janeiro ein Regenwald. Die Stadt liegt fast am Wendekreis des Steinbocks und damit direkt an der Grenze zwischen Tropen und Subtropen. Im Allgemeinen sind subtropische Regenwälder den tropischen Tieflandregenwäldern im Aufbau recht ähnlich. Allerdings sind sie meist weniger artenreich und um so niedriger, je weiter sie vom Äquator entfernt liegen. Auch die Zusammensetzung der Flora und Fauna ändert sich deutlich. Teilweise sind auch einzelne Nadelgehölze vertreten, die Zahl der Lianen und Epiphyten dagegen nimmt deutlich ab. Auch pflanzengeographische Beziehungen werden deutlich. So ähnelt etwa der subtropische Regenwald an der Ostküste Australiens im Bundesstaat Queensland dem der indomalaiischen Region stark, nimmt jedoch nach Süden allmählich immer mehr Florenelemente der Bundesstaaten New South Wales und Victoria auf.

3.4

Tropischer Gebirgsregenwald und Nebelwald

Tropische Bergwälder verändern mit zunehmender Höhe sowohl ihre Artenzusammensetzung als auch ihr Erscheinungsbild ganz erheblich, ähnlich wie dies auch in den mittleren Breiten der Fall ist. Der auch von der geographischen Lage abhängige Wandel des Klimas bei zunehmender Höhe – u. a. die Menge und jahreszeitliche Verteilung der Niederschläge sowie Temperatur- und Windverhältnisse – ist der für die Vegetation wichtigste Faktor. So nimmt beispielsweise die mittlere Temperatur in den tropischen Gebirgen pro 100 Meter Höhenanstieg um 0,4 bis 0,7 °C ab; Nachtfrost ist bei entsprechender Höhenlage selbst in Äquatornähe nicht selten. Die Niederschläge nehmen mit der Höhe zunächst allgemein zu, dann oberhalb der Höhenstufe, in der sich die Wolken bilden und vom Wind gegen die Berghänge getrieben werden, jedoch rasch ab.

Tropische Gebirgsregenwälder schließen sich nahtlos an die immergrünen Tieflandregenwälder an, die bis auf eine Höhe von etwa 1 000 Metern über dem Meeresspiegel reichen. Die Obergrenze des Gebirgsregenwaldes liegt meist bei 2 500 Metern Höhe. Diese obere Grenz ist jedoch sehr variabel, da sie jeweils vom örtlichen Klima abhängt. Oberhalb von etwa 2 500 Metern bis hinauf auf 4 000 Meter Höhe, in der Nähe der Waldgrenze, sind die Berghänge häufig von Nebelschwaden und Wolken verhüllt. Die dadurch zusätzlich vorhandene Feuchtigkeit schlägt sich in einer charakteristischen Vegetation nieder, dem Nebel- oder Wolkenwald.

Die bis in die Subtropen hinein verbreiteten tropischen Gebirgsregenwälder sind insgesamt artenärmer und niedriger als die Tieflandregenwälder, aber sehr dicht. Sie haben über die rein tropische Flora hinaus auch Anteil an vielen Arten, die aus Pflanzengruppen der gemäßigten Zonen hervorgegangen sind.

Mit zunehmender Höhenlage werden die Bäume knorriger und gedrungener im Wuchs, auch die Blattgröße verringert sich, erste Anpassungserscheinungen an tiefere Temperaturen und zeitweise intensive Strahlung treten auf. Stämme und Äste sind von unzähligen Laub- und Lebermoosen, Farnen und anderen Epiphyten, die alle eine hohe Luftfeuchtigkeit benötigen, dicht überwuchert. In der Strauch- bzw. Krautschicht – die hier im Unterschied zu den Tieflandregenwäldern deutlicher ausgeprägt ist – zählen ebenfalls Farne und insbesondere Baumfarne zu den dominierenden Elementen sowie je nach Gebiet auch verschiedene Bambusarten. Tropische Gebirgsregenwälder und Nebelwälder treten in allen tropischen Hochgebirgen auf, etwa auf den hohen Vulkankegeln Südostasiens und Ostafrikas, an der östlichen Flanke der Anden und auf hohen Inseln im Pazifik.

4

Mangrove

Tropische und subtropische Küsten sind oft von charakteristischen Küstenwäldern gesäumt, die aus Pflanzen bestehen, die bestens an periodische Überschwemmungen, schlammige Böden und salzhaltiges Wasser angepasst sind. Diese Mangrovenwälder sind keine eigentlichen Regenwälder, sondern werden hier erwähnt, weil sie in tropischen Küstengebieten oft direkt an Regenwälder grenzen. Die Pflanzenvielfalt ist in Mangrovenwäldern im Vergleich zu Regenwäldern gering. Ursache sind die schwierigen Lebensbedingungen, die durch das Vorhandensein von Salz- oder Brackwasser und in gewissem Ausmaß auch durch die Auswirkungen der Flut gegeben sind und die nur speziell daran angepassten Arten das Überleben und Gedeihen ermöglichen. Mangroven sind am stärksten in Brackwassergebieten ausgebildet. Weltweit lässt sich ein deutliches Gefälle ihrer Artenvielfalt feststellen: Während in der Neuen Welt weniger als zehn Mangrovenbaumarten vorkommen, sind es in der indopazifischen Region etwa 35 Spezies. Die wichtigsten und dominierenden Gattungen sind Avicennia und Rhizophora. Das Vorhandensein von Luftwurzeln ist ein gemeinsames Merkmal der Pflanzengesellschaften der Mangroven. Sie ermöglichen den Pflanzenwurzeln, trotz Überflutung den lebensnotwendigen Gasaustausch aufrechtzuerhalten.

5

Bodenbeschaffenheit

Tropische Böden sind insgesamt sehr unterschiedlich: Die Palette reicht hier von fruchtbaren Vulkanböden bis hin zu reinem, sehr humusarmem Quarzsand. Tropischer Regenwald kommt allerdings nur auf einem Teil dieser Bodentypen vor, auf den anderen Böden finden sich tropische Savannen und andere Vegetationsformen. Etwa die Hälfte des gesamten Regenwaldbestandes stockt auf rötlichen, so genannten Latosolen oder Roterdeböden. Diese bilden sich unter tropischen Klimabedingungen aus den Silicatgesteinen, die in den tropischen Regenwaldgebieten vorherrschen. Hohe Temperaturen und große Niederschlagsmengen, wie sie in den feuchten Tropen beständig herrschen, führen zu einer starken chemischen Verwitterung. Laufend werden Mineralstoffe aus den oberen Erdschichten ausgelaugt (d. h. im Regenwasser gelöst und ins Grundwasser ausgewaschen). Außerdem sind die tropischen Böden meist sehr alt, so dass die intensive Verwitterung bereits sehr lange anhält. Latosolen verfügen daher nur über geringe Mengen an pflanzlichen Nährstoffen. Dagegen sammeln sich im Unterboden Quarz, Aluminium und Eisen in Form von Oxiden in hohen, teilweise für die Pflanzenwurzeln sogar giftigen Konzentrationen an, da sie im Regenwasser kaum löslich sind und nicht ausgewaschen werden. Das Ökosystem Regenwald ist an diese für tropische Verhältnisse typische Bodenentwicklung jedoch sehr gut angepasst. Diese Oxide sind auch für die typische rote Färbung bestimmter Latosolen verantwortlich, die man Oxisol (Boden) nennt. Andere Latosole sind dagegen gelb gefärbt (so genannter Gelberdeboden), da in ihnen der Anteil der Aluminiumoxide im Vergleich zu den Eisenoxiden überwiegt. Nach Abholzung eines Regenwaldes und Erosion der obersten, fruchtbaren Bodenschichten kommt es zur extremen Verhärtung des nun frei anstehenden Gesteins, das man dann als Laterit bezeichnet. Aus diesem kann sich über absehbare Zeiträume kaum mehr neuer Boden entwickeln. Dies ist einer der Gründe, warum die Regenwaldabholzung so fatal ist, denn dadurch werden im Gegensatz zu einer Abholzung in gemäßigten Klimazonen nicht wieder rückführbare Zustandsveränderungen geschaffen.

Ein anderer häufig vorkommender Bodentyp ist die tropische Bleicherde, die dem in mittleren und höheren Breiten häufig auftretenden Podsol gleicht. Sie bildet sich hauptsächlich auf sehr saurem Gestein, beinhaltet kaum Lehm, verfügt über einen mächtigen Bleichhorizont unter der dünnen Humusschicht und über einen Unterboden, in dem sich die ausgeschwemmten organischen Stoffe (Humusstoffe) ansammeln. Wo diese Humusstoffe in die Flüsse gelangen, entstehen die so genannten Schwarzwasserflüsse wie der südamerikanische Río Negro: tropische Flüsse mit klarem, schwarz gefärbtem Wasser. Die Schwemmböden entlang der Flüsse sind, verglichen mit den Latosolen, oft sehr nährstoffreich. Das beste Beispiel dafür ist das riesige Überschwemmungsgebiet am Flusslauf des Amazonas, das sich auf einer Länge von mehr als 3 500 Kilometern von den Anden bis zum Atlantik erstreckt.

Die charakteristische Nährstoffknappheit der meisten tropischen Böden wurde während der evolutionären Entwicklung der Regenwälder durch die Ausbildung eines fast geschlossenen Nährstoffkreislaufs überwunden. Die ständig hohen (aber nicht zu hohen) Temperaturen, gepaart mit den hohen Niederschlägen, bedingen eine sehr hohe biologische Aktivität auf jeder Ebene des Lebens. Dies wiederum hat zur Folge, dass der Abbau organischen „Abfalls” – tote Blätter, welke Blüten, abbrechende Zweige, absterbende Wurzeln usw. – im Vergleich zu den Verhältnissen in anderen Klimazonen stark beschleunigt abläuft. Andererseits bergen die hohen Niederschlagsmengen die Gefahr, dass die Nährstoffe relativ schnell ausgewaschen werden und damit dem Ökosystem als Ganzem verloren gehen, wenn sie nicht auf irgendeine Art und Weise zurückgehalten werden. Außerdem können Nährstoffe aus dem nährstoffarmen Boden nur bedingt den Pflanzen nachgeliefert werden. Das Ökosystem Regenwald hat diese an sich schwierigen Lebensbedingungen durch die Entwicklung eines speziellen Nährstoffkreislaufs überwunden und perfektioniert.

Wesentlichen Anteil daran hat eine Vielzahl von Pilzen, Kleintieren und Mikroorganismen, die organische Stoffe abbauen und den Pflanzen zur Verfügung stellen. Damit schließt sich der Nährstoffkreislauf. Wichtig für die Aufrechterhaltung des Regenwaldes sind insbesondere eine Vielzahl von Symbioseformen zwischen Pilzen und Blütenpflanzen, die man als Mykorrhiza (siehe Pilze) bezeichnet und ohne die ein Regenwald vermutlich nicht existieren könnte. Diese Pilzpartner liefern den Bäumen, Orchideen und anderen Pflanzen des Regenwaldes die notwendigen Nährstoffe, um im Gegenzug von den Pflanzen Energie in Form von organischen Verbindungen aufzunehmen, so dass beide Partner davon profitieren.

Im Unterschied zu einem Wald in den gemäßigten Breiten stellt also für den Regenwald nicht der Boden den entscheidenden Nährstoffspeicher dar, sondern der Wald selbst. Wird er abgeholzt, bleibt daher auch kein fruchtbarer, humusreicher Boden übrig, der für den Anbau genutzt werden könnte, sondern der Großteil der Nährstoffe geht mit der Vegetation verloren. Nur für wenige Jahre sind die Gebiete landwirtschaftlich nutzbar, da man die Pflanzenreste verbrennt und die darin enthaltenen Nährstoffe für den Anbau verfügbar macht. Mit der Ernte der Nutzpflanzen und durch die erhebliche Auswaschung aufgrund der nun wesentlich lockereren Bodenbedeckung nimmt der Nährstoffgehalt rasch ab, und zurück bleiben unfruchtbare oder wenig fruchtbare Gebiete, auf denen sich allmählich ein erheblich artenärmerer Sekundärwald oder Grassavanne ausbreitet.

Die verschiedenen Bodentypen, die in tropischen Regionen vorkommen, führen zu einem Mosaik verschiedener, schwer unterscheidbarer Regenwaldtypen. Das Amazonasbecken ist hierfür ein gutes Beispiel. Hohe, vielfältige Regenwälder mit einer großen Biomasse gedeihen auf den Latosolen des Hochlandes. In den sandigen Gebieten, in denen Bleicherdeböden vorherrschen, wachsen dagegen niedrigere Wälder. Die Vielfalt und Dichte der Baumarten ist dort geringer, die daher günstigeren Lichtverhältnisse ermöglichen das Wachstum einer großen Zahl von Orchideen, Bromelien und anderen Epiphyten. Auf den nährstoffreichen Schwemmböden der Überschwemmungsgebiete des Amazonas haben sich zeitweise überflutete so genannte Igapó- und Várzeawälder (fluss- oder gewässerbegleitende Wälder) entwickelt. Diese sehr dichten und artenreichen Regenwälder haben sich einer jährlichen drei- bis achtmonatigen Überflutung angepasst und machen sie sich sogar zunutze, etwa zur Verbreitung der Früchte.