Evolution

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Einleitung

Evolution (lateinisch evolvere: hervorrollen, abwickeln), in der Biologie die stammesgeschichtliche Entwicklung von Lebewesen, damit verbunden die Entstehung neuer Arten (durch die so genannte Mikroevolution) und neuer Großgruppen von Organismen (Makroevolution).

Durch die Evolution lassen sich alle Lebewesen der Erde letztlich direkt auf einen einzigen Ursprung des Lebens zurückführen. Die wichtigsten Faktoren der Evolution sind die Entstehung von Mutationen und die Vorgänge der natürlichen Auslese; insgesamt ermöglichen sie eine Anpassung oder Adaptation der Arten an die jeweiligen Umweltbedingungen, unter denen sie leben. Der Begriff Evolution wird außerdem in zahlreichen anderen Wissenschaften für die Entstehung einer Form aus einer anderen, zeitlich zuvor existierenden, verwendet, z. B. in der Kosmologie für die Entwicklung des Universums und der Sterne oder in der Geologie etwa für die allmähliche Veränderung der Kontinente und Ozeane.

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Geschichte des Evolutionsbegriffs

Lange Zeit herrschte der Gedanke vor, die kaum überschaubare Vielfalt des Lebendigen und die scheinbar vollkommenen Fähigkeiten der Lebewesen, zu überleben und sich zu vermehren, könnten nur durch göttliche Schöpfung entstanden sein. Zwar hatte man schon im antiken Griechenland die Vorstellung, dass sich Arten verändern und zu anderen Arten entwickeln können, doch geriet diese Idee später in Vergessenheit. Erst im 18. Jahrhundert wurde sie von einigen fortschrittlichen Denkern erneut aufgegriffen, so von Pierre de Maupertuis, Erasmus Darwin (dem Großvater von Charles Darwin) und Jean-Baptiste de Lamarck. In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts waren deren Theorien in intellektuellen Kreisen und insbesondere unter Geologen durchaus verbreitet, allerdings immer in recht vager Form und ohne dass man eine genaue Vorstellung von den Mechanismen und treibenden Kräften hatte. Erst Charles Darwin erkannte und veröffentlichte erstmals das zugrunde liegende Prinzip der natürlichen Selektion, das unabhängig von ihm, jedoch etwas später, auch Alfred Russel Wallace entdeckte. Darwins berühmtestes Werk erschien 1859: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Über die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzenreich durch natürliche Züchtung, oder Erhaltung der vervollkommneten Rassen im Kampfe um’s Dasein); meist wird es kurz Die Entstehung der Arten genannt. Darin legte er seine Evolutionstheorie ausführlich dar. Die Konsequenzen für die Evolution des Menschen, insbesondere dessen Abstammung von Affen, veröffentlichte er 1871 in dem Werk The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl).

Die Reaktionen auf die Veröffentlichung der Evolutionstheorie und die daran anschließenden Diskussionen waren gespalten. Während viele Wissenschaftler, darunter Ernst Haeckel, die fundamentale Bedeutung der Theorie sofort erkannten, fehlten anderen klare Beweise. Als Gregor Mendel 1865 die später als Gene bezeichneten Vererbungseinheiten nachweisen konnte, erhielt die Theorie der Vererbung getrennter Merkmale eine sichere Grundlage. Hugo de Vries entdeckte dann um 1900 das Auftreten von Mutationen, welche die Basis für die Vielfalt und Variabilität an Merkmalen in der Natur schaffen. Insbesondere die Erkenntnisse der modernen Molekularbiologie zeigen, dass alle Arten auf einen einzigen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, denn sie beweisen das Auftreten desselben genetischen Codes (siehe Genetik) in allen Lebensformen. Dass dieser sich mehrfach unabhängig entwickelt haben könnte, ist aufgrund seiner Komplexität so gut wie ausgeschlossen.

Dennoch wird die Evolutionstheorie bis heute von Vertretern vieler religiöser Gruppen angefochten, insbesondere von Kreationisten (Anhängern der Schöpfungslehre), die vorwiegend in den Vereinigten Staaten eine einflussreiche Strömung darstellen. Diese lehnen die Erkenntnisse der Evolutionsbiologie entweder vollständig oder im Wesentlichen ab (insbesondere auch die Entstehung erster einfacher Lebensformen aus anorganischer Materie durch chemische Prozesse) und behaupten, alle Arten an Lebewesen seien gleichzeitig erschaffen worden: Es gebe keine Neuentstehung von Arten. Nachdem der oberste Gerichtshof der USA 1987 verboten hatte, im Biologieunterricht der öffentlichen Schulen des Landes kreationistisches und damit religiöses Gedankengut zu lehren, weil dies der verfassungsgemäß verankerten Trennung von Kirche und Staat widerspreche, entstand dort eine Intelligent Design (ID) genannte Lehre, die von ihren Vertretern als wissenschaftlich bezeichnet wird. Die Verfechter des Intelligent Design verbreiten jedoch lediglich unter neuem Namen kreationistische Inhalte und versuchen (u. a. mit ihrem Lehrbuch Of Panda and People), den Biologieunterricht an US-amerikanischen Schulen zu beeinflussen. Der Begriff Intelligent Design bezieht sich auf die Grundüberzeugung der Kreationisten, wonach die Arten nur von einer höheren Intelligenz geschaffen worden sein können; um den religiösen Ursprung der Bewegung zu verschleiern, wird diese Intelligenz jedoch nicht als Gott bezeichnet. 2005 entschied ein US-amerikanischer Bundesrichter, Intelligent Design sei der Versuch, religiöse Glaubenssätze als naturwissenschaftliche Erkenntnisse zu präsentieren; die Einbeziehung der Intelligent-Design-Lehre in den Biologieunterricht öffentlicher Schulen verstoße daher gegen die Trennung von Kirche und Staat.

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Entstehung des Lebens

Die Erde entstand nach Auswertung moderner radiometrischer Methoden zur Altersbestimmung von Gesteinen vor etwa 4,65 Milliarden Jahren. Bis heute ist jedoch nicht klar, wann sich das Leben auf unserem Planeten zu entwickeln begann. Die vermutlich ältesten Lebensspuren sind etwa dreieinhalb Milliarden Jahre alt; sie betreffen Stromatolithen, das sind wahrscheinlich von Cyanobakterien aufgebaute Gesteine. Irgendwann zuvor – molekularbiologische Befunde weisen auf den Zeitraum vor etwa vier Milliarden Jahren hin – muss der Ursprung des Lebens liegen. Dies ist sehr bald, nachdem die Erde so weit abgekühlt war, dass Leben auf Kohlenstoffbasis (wie wir es kennen) überhaupt möglich wurde. Obwohl der genaue Vorgang der Lebensentstehung unklar ist, gehen alle Theorien übereinstimmend davon aus, dass dabei Moleküle mit der Fähigkeit zur Selbstverdoppelung (die unter bestimmten Bedingungen identische Kopien von sich selbst herstellen können) entscheidend waren. Solche Moleküle stellen eine Voraussetzung zur Entwicklung des Lebens dar, da sie die Weitergabe von Eigenschaften zwischen den Generationen sichern und somit eine Fortpflanzung ermöglichen.

Die Erdatmosphäre bestand in dieser Frühzeit vorwiegend aus Wasserdampf, Wasserstoff, Schwefelwasserstoff, Methan, Ammoniak und Kohlendioxid – chemischen Verbindungen, die auf anderen Planeten unseres Sonnensystems teilweise auch heute noch in größeren Mengen vorhanden sind. Die Bedingungen in der Uratmosphäre wurden im Labor nachgeahmt, erstmals vermutlich um 1910 durch den deutschen Chemiker Walther Löb. Berühmt wurde schließlich 1953 der amerikanische Biochemiker Stanley Miller: Er mischte in seinem Labor die Gase Methan, Ammoniak und Wasserstoff in Gegenwart von Wasser in einem Gefäß und führte Energie in Form elektrischer Entladungen zu – Letzteres simulierte Blitze auf der Urerde. Einige Zeit später konnte er nach der Abkühlung mehrere organische Verbindungen nachweisen, die sich gebildet hatten, darunter Fettsäuren, Kohlenhydrate und insbesondere einige Aminosäuren. Diese sind die Bausteine der Proteine, zu denen auch die Enzyme gehören, die zur Steuerung aller chemischen Abläufe in den Lebewesen entscheidend sind. In späteren Experimenten unter ähnlichen Bedingungen entstanden außerdem Purine und Pyrimidin, wichtige Bestandteile der Nucleinsäuren Ribonucleinsäure (RNA) und Desoxyribonucleinsäure (DNA), die in allen Lebewesen als Erbsubstanz fungieren und die Fähigkeit zur Selbstverdoppelung besitzen. Damit schien es wahrscheinlich, dass solche oder ähnliche Verbindungen auch in der Erdfrühzeit im Meerwasser entstanden, womit die Lebensentstehung von den chemischen Voraussetzungen her plausibel wäre. Man spricht seitdem von einer Ursuppe aus Wasser, anorganischen und organischen Verbindungen als Vorstufen des Lebens. Die Entstehung organischer Moleküle aus anorganischen Ausgangsstoffen, auch als chemische Evolution bezeichnet, schien vor allem im Oberflächenwasser und in Pfützen an der Küste stattgefunden zu haben, wo die Konzentration der Chemikalien ausreichend hoch gewesen wäre.

In den letzten Jahren kamen alternative Theorien über die Bildung bzw. Herkunft der ersten Biomoleküle auf, da viele Wissenschaftler zu der Überzeugung gelangten, die Vorstufen des Lebens wären in Millers Ursuppe durch das UV-Licht der Sonne zerstört worden. So könnten sich die ersten Organismen an Wasserstoffquellen in der Tiefsee (so genannten Schwarzen Rauchern) entwickelt und dort Wasserstoff konsumiert haben; unter Mitwirkung von Pyrit als chemischem Katalysator hätten sich dort organische Moleküle gebildet. Aminosäuren könnten aber auch durch Meteoriten auf die Urerde gelangt sein. Aminosäuren bilden mit Metallverbindungen so genannte Metall-Aminoacidate, die unter dem Einfluss hoher Temperaturen größere Moleküle anderer Verbindungsklassen erzeugen und daher die Ursubstanz des Lebens gebildet haben könnten. So wurde im Labor eine Kometenoberfläche synthetisiert, indem in einer Vakuumkammer bei -262 °C ein Aluminiumblock mit einer Eisschicht überzogen und mit UV-Licht bestrahlt wurde; dabei bildeten sich 16 Aminosäuren (Nature, 2002). Vermutlich sind Aminosäuren überall im Universum vorhanden und können beim Absturz von Kometen auf Planeten gelangen.

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Molekulare Selektion

Das Auftauchen organischer Moleküle reichte zur Lebensentstehung nicht aus. Der entscheidende Schritt war die Entstehung sich selbst verdoppelnder Moleküle. Die DNA stellt heute bei der bei weitem überwiegenden Zahl an Lebewesen die Erbsubstanz (eine Ausnahme bilden lediglich die Viroide und bestimmte Viren, die allerdings nicht als Lebewesen bezeichnet werden, da sie keinen eigenen Stoffwechsel haben). Diese Rolle kann die DNA beim Ursprung des Lebens – sofern es sie überhaupt schon gegeben hat – noch nicht gespielt haben. Der Grund liegt in der Komplexität der biochemischen Mechanismen, die zur Verdoppelung der DNA notwendig sind und die zu Beginn der Evolution noch nicht vorhanden gewesen sein können. Die DNA wurde vermutlich erst später im Lauf der Evolution zur Erbsubstanz lebender Zellen. Das erste sich selbst verdoppelnde Molekül war wahrscheinlich eine RNA, die chemisch nahe mit der DNA verwandt ist und der auch heute noch in allen lebenden Zellen unentbehrliche Funktionen zukommen – nicht jedoch als Trägerin der Erbinformation. Die Verdoppelungsfähigkeit der RNA jedenfalls wurde dokumentiert: Forschern gelang die Herstellung einer aus 189 Nucleotiden bestehenden RNA, die ohne Protein bis zu 14 Nucleotide lange komplementäre Kopien katalysieren kann (Science, 2001). Es ist aber auch möglich, dass die erste Verdoppelungseinheit ein ganz anderes Molekül war.

Nachdem durch Zufall die ersten sich selbst verdoppelnden Moleküle entstanden waren, konnte die natürliche Selektion im Sinn Darwins einsetzen: Durch zufällige Fehler bei der Verdoppelung (oder Replikation) dieser Moleküle entstanden Abweichungen innerhalb der Molekülpopulationen, und diejenigen Varianten, die sich besonders gut verdoppeln konnten, gewannen in der Ursuppe die Oberhand. Dagegen nahm die Zahl derjenigen Formen, die sich nicht oder nur sehr ungenau vervielfältigten, immer mehr ab. Eine Art Selektion auf Molekülebene führte somit zu einer ständigen Verbesserung der Replikationsfähigkeit unter den Molekülen.

Als die Konkurrenz zwischen diesen Molekülen zunahm, konnten sich diejenigen besonders erfolgreich durchsetzen, die sich bei der Selbsterhaltung und Vermehrung spezieller „Kunstgriffe” und Hilfsmittel bedienten und die daher besonders effektiv waren. Solche Hilfsmittel entstanden wahrscheinlich durch die zufällige Abwandlung anderer Moleküle, die in der Umgebung vorhanden waren, z. B. von Proteinen. Ein weiteres wichtiges Element waren die Vorläufer der biologischen Membranen; diese bestehen aus einer dünnen Doppelschicht von Fettmolekülen, die einen abgegrenzten Raum bilden können – ähnlich wie Mizellen. In diesem membranumgrenzten Raum können bestimmte physikalisch-chemische Bedingungen im Unterschied zur Umgebung aufrechterhalten werden (etwa die Konzentration von Stoffen), wodurch der Ablauf chemischer Reaktionen stark beeinflusst wird: beschleunigt oder verzögert, teilweise auch überhaupt erst ermöglicht. Man konnte nachweisen, dass sich einfache Membranen durch Selbstaggregation (selbständige Zusammenlagerung) der entsprechenden Fettmoleküle bilden können. Ein solcher von einer Membran umschlossener Reaktionsraum stellt den Grundtyp einer biologischen Zelle dar.

Aus den ersten Zellen entwickelten sich durch fortgesetzte Selektion die ersten Organismen, Archaebakterien und Eubakterien. Erstere gelten aufgrund genetischer Analysen sowie aufgrund von Vergleichen der Ribosomen (RNA-Körperchen in den Zellen) heute als eigene biologische Domäne bzw. eigenes Reich der Archaea und werden oft als Vorfahren aller anderen Lebewesen angesehen. Letztere Sicht wird auch dadurch gestützt, dass sie u. a. an den wahrscheinlichen Ursprungsorten des Lebens, den hydrothermalen Schloten der Tiefsee, vorkommen. Die ebenfalls zu den Prokaryonten zählenden Cyanobakterien, die wie die Archaea noch keinen Zellkern besitzen, dominierten jedoch diese Frühphase des Lebens aufgrund ihrer größeren Anpassungsfähigkeit. Vermutlich vor etwa zwei Milliarden Jahren bildeten sich die ersten eukaryontischen Zellen heraus, aus deren Nachkommen alle höheren Lebensformen (Pflanzen, Tiere und der Mensch) sowie Protisten und Pilze bestehen. Dieser Zelltyp, der nach zytologischen Befunden wahrscheinlich aus einer Archaeenzelle hervorging, ist den prokaryontischen Zellen in folgender Hinsicht überlegen: Er ist nicht von einer starren Zellwand umhüllt, sondern nur von einer flexiblen Zellmembran; die Zelle kann so größere Moleküle bis hin zu anderen Zellen durch Ausstülpung und allmähliches Umschließen (Endozytose) in sich aufnehmen. Außerdem besitzt er ein so genanntes Zytoskelett aus speziellen Gerüstproteinen, den Mikrotubuli. Beides führte dazu, dass die Eukaryonten den Prokaryonten in puncto Zellgröße überlegen waren.