Evolution

Darwin unterschied zwischen der natürlichen Selektion, die Organe und andere zum Überleben notwendige Körperteile und Verhaltensweisen begünstigt, und der sexuellen Selektion, bei der es um den Erfolg beim Gewinnen von Paarungspartnern geht. Dieser Erfolg wird entweder durch unmittelbaren Kampf mit Geschlechtsgenossen erzielt oder aber durch besondere Anziehungskraft für das andere Geschlecht. Besonders beeindruckt war Darwin von der Tatsache, dass Eigenschaften, die zu besonderer sexueller Attraktivität führen, häufig den Merkmalen für die Überlebenschancen des Einzelnen genau entgegengesetzt sind. Ein berühmtes Beispiel ist der farbenprächtige, überdimensionierte Schwanz der männlichen Paradiesvögel, der beim Fliegen sehr hinderlich ist und sicher auch Räubern auffällt. Wie Darwin bemerkte, ist er aber „die Nachteile wert”, weil er Weibchen anlockt. Ein Männchen, das ein Weibchen dazu veranlassen kann, sich mit ihm und nicht mit seinem Konkurrenten zu paaren, gibt seine Gene mit größerer Wahrscheinlichkeit an spätere Genpools weiter. Deshalb bieten die Gene für einen solchen Schwanz einen Vorteil, der die Nachteile oft mehr als wettmacht.

Darwins Unterscheidung zwischen natürlicher und sexueller Selektion ist noch heute Anlass für Diskussionen. So war er beispielsweise der Ansicht, dass Gebärmutter und Euter durch natürliche Selektion entstehen, obwohl es sich um Fortpflanzungsorgane handelt. Sie tragen nämlich nicht dazu bei, dass die betreffenden Tiere gegen die Konkurrenz ihrer Geschlechtsgenossen Paarungspartner gewinnen. Auch der Penis hat sich unter dem Einfluss der natürlichen Selektion entwickelt und nicht durch sexuelle Selektion, es sei denn, besondere Eigenschaften des Penis tragen dazu bei, dass das betreffende Männchen sich auf Kosten seiner Konkurrenten eine Partnerin sichern kann. Zähne wurden als Anpassungen an eine bessere Ernährung von der natürlichen Selektion gestaltet; sofern die Männchen sie aber benutzen, um konkurrierende Männchen einzuschüchtern oder zu bekämpfen (beispielsweise die Stoßzähne einiger männlicher Säuger), wurden sie von der sexuellen Selektion gestaltet.

Kritiker wandten ein, die natürliche Selektion müsse die Wahl der Weibchen zwangsläufig so verändern, dass sie sich nicht mit solchen Männchen paarten, deren Eigenschaften ihren Nachkommen schaden konnten. Deshalb geriet die Vorstellung von der sexuellen Selektion nach Darwins Tod eine gewisse Zeit lang in Verruf, bis Ronald Fisher sie durch mathematische Analysen wiederbelebte. Seiner Annahme zufolge wird die Partnerwahl der Weibchen genetisch gesteuert: Alle Individuen beider Geschlechter erben von der Mutter die Gene, deretwegen sie den Vater ausgewählt hat, und vom Vater die Gene, deretwegen er ausgewählt wurde. Dieser Zusammenhang kann in der Theorie unter bestimmten Umständen zur Selektion immer stärkerer Übertreibungen bei den bevorzugten Merkmalen führen. Selbst wenn die derzeitige Vorliebe des Weibchens sich auf Eigenschaften der Männchen bezieht, die für deren Überleben nachteilig sind, kann die Selektion nach Fishers Überlegung die sexuelle Attraktivität um ihrer selbst willen begünstigen. Besonderheiten wie die Schwänze der Pfauen, die Lauben der Laubenvögel in Australien und Neuguinea oder der Vogelgesang dürften sich durch jene „übertriebene” sexuelle Selektion entwickelt haben. Eine Konsequenz solch einer sexuellen Selektion ist der bei vielen Tierarten auftretende Geschlechtsdimorphismus.

Die Theorie von der natürlichen Selektion kann als einzige die vielfältigen Anpassungserscheinungen der Natur hinreichend erklären. Das heißt aber nicht, dass die natürliche Selektion die alleinige Triebkraft der Evolution ist, denn entwicklungsgeschichtliche Veränderungen müssen durchaus nicht immer der Anpassung dienen – sie können auch völlig ungerichtet sein und keinerlei Vorteil darstellen; derartige Veränderungen bleiben dann so lange erhalten, bis sie für ihren Träger einen Nachteil bedeuten. Insbesondere auf molekularer Ebene gibt es mittlerweile immer mehr Hinweise, dass die meisten Veränderungen in der Evolution neutral sind.

Am nachdrücklichsten wurde diese „Neutralitätstheorie” Ende der sechziger Jahre des 20. Jahrhunderts von dem japanischen Genetiker Motoo Kimura vertreten. Seine Vorstellung besagt nicht, dass Gene nichts Nützliches bewirken, aber sie legt die Vermutung nahe, dass verschiedene Formen des gleichen Gens in ihrer Wirkung oftmals nicht zu unterscheiden sind, d. h., sie verändern den Phänotyp nicht. Das einfachste Beispiel ist die so genannte synonyme Mutation: Da der genetische Code degeneriert ist (d. h., die meisten Aminosäuren sind mehrfach verschlüsselt; siehe Genetik: Der genetische Code), kann ein Gen trotz einer Mutation immer noch genau dieselbe Funktion haben; eine Mutation auf der molekularen Ebene der Gene wirkt sich also in diesem Fall nicht aus, weil die natürliche Selektion sie nicht „bemerken” kann. Selbst wenn Mutationen auf der DNA-Ebene nicht genau synonym sind, üben die von den betroffenen Genen codierten Proteinmoleküle oft genau dieselbe Enzymfunktion aus, wenn die Mutation eine für die Funktion nicht wesentliche Stelle im Molekül betrifft. Kimura und seine Kollegen führen Belege an, wonach sich Genveränderungen in der Natur in ihrer Mehrzahl neutral auswirken. Solche neutralen Veränderungen sind nach ihrer Auffassung die Hauptursache für die genetische Variabilität in Wildpopulationen.

Aus der inzwischen weithin anerkannten Neutralitätstheorie ergibt sich u. a. das Konzept der molekularen Uhr: Wenn die meisten Genveränderungen neutral sind, sollten solche Veränderungen an einem bestimmten Genort mit ungefähr konstanter Häufigkeit auftreten. Dies gilt deswegen, weil man eine normale durchschnittliche Mutationsrate feststellen kann, die alle Gene in ungefähr gleichem Ausmaß betrifft. Legt man diese Annahme zugrunde, kann man aus der Zahl der unterschiedlichen Aminosäuren bzw. Basen im Genom zweier Arten berechnen, wann ungefähr ihr letzter gemeinsamer Vorfahr gelebt hat. Mit derartigen Untersuchungen konnte man die Verzweigungspunkte zwischen verschiedenen Entwicklungslinien, etwa derjenigen der Menschen und Menschenaffen, relativ genau datieren.

Evolution unter dem Einfluss der natürlichen Selektion führt zu besserer Anpassung an existierende Umweltbedingungen. Dies führt immer wieder zur Aufspaltung einer Art in zwei oder mehrere neue Arten oder zur Fortentwicklung einer Art in eine andere (eine solche Art, die eine andere, zeitlich vor ihr existierende ablöst, bezeichnet man als Chronospezies). Nur durch solche Artbildungen als einzelne Schritte der Evolution entstanden im Lauf der Zeit auch alle größeren Organismengruppen, die man in verschiedene taxonomische Hierarchieebenen gruppiert wie Gattungen, Familien, Ordnungen oder Klassen. Aus dem einzigen ersten Vorfahren aller Lebewesen sind im Lauf der Erdgeschichte viele hundert Millionen Arten hervorgegangen, von denen die weitaus meisten mittlerweile allerdings ausstarben, weil ihre Anpassungen an die sich ändernde Umwelt nicht mehr ausreichend waren. In der geologischen Zeit kam es aufgrund drastischer Umweltveränderungen oder Katastrophen auch mehrere Male zu Massenaussterben, die eine Umwälzung großer Teile der biologischen Vielfalt zur Folge hatten. Dies eröffnete den überlebenden Organismen jedoch jedes Mal die Chance einer neuen adaptiven Radiation und damit die Aufspaltung in neue Arten. Bestes Beispiel hierfür ist das Aussterben der Dinosaurier am Ende der Kreidezeit, das die rasche Ausbreitung der Säugetiere möglich machte.

Die natürliche Selektion begünstigt den am besten Geeigneten, aber wer ist der Geeignetste bzw. auf welcher Ebene setzt die Selektion an? Eine Eignung, wissenschaftlich als Fitness bezeichnet, ist als die Summe aller Eigenschaften zu verstehen, die zum Überleben und zur Fortpflanzung eines Organismus beitragen. Während Darwin das Schwergewicht auf das Überleben und die Fortpflanzung des Individuums legte (individuelle Selektion), nahmen einige spätere Evolutionsforscher an, dass die natürliche Selektion auch auf andere Einheiten wirken könnte, so auf Individuengruppen oder Arten. Ein wichtiger theoretischer Fortschritt war die von William D. Hamilton formulierte Vorstellung von der „Gesamteignung”, einer Abwandlung der Darwin’schen „Fitness”, bei der auch Verwandtschaftseffekte einbezogen wurden; man bezeichnet diese Form der natürlichen Selektion als Verwandtenselektion. Bei sozialen Insekten sind beispielsweise die Arbeiterinnen unfruchtbar, aber sie tragen dennoch dazu bei, dass Kopien ihrer Gene im Genpool verbreitet werden, weil sie ihren engsten Verwandten helfen, insbesondere ihrer Mutter und ihren Schwestern.

Im Allgemeinen aber setzt die Selektion beim Individuum an: Nur innerhalb des Lebens eines Individuums können sich bestimmte Merkmale als Vor- oder Nachteil herausstellen und in der jeweiligen individuellen Umgebung zu besseren Fortpflanzungschancen im Vergleich zu anderen Mitgliedern einer Population führen. Beispielsweise kann eine durch nur wenige Genmutationen bedingte Veränderung in der Schnabelform eines einzelnen Vogelmännchens es diesem ermöglichen, eine bestimmte Nahrungsquelle seines Lebensraumes zu nutzen, die von anderen Vögeln derselben Art, die ebenfalls diesen Lebensraum besiedeln, weitgehend unbeachtet bleibt. Vielleicht entwickelt er sich dadurch besonders gut, bleibt aufgrund bestimmter Inhaltsstoffe der Nahrung von manchen Parasiten oder Krankheitserregern verschont, kommt besser durch den Winter und lebt länger. Während seines Lebens ermöglicht ihm dies eventuell, sich häufiger zu paaren und letztlich mehr Nachkommen zu erzeugen. Diese werden ebenfalls die veränderten Gene tragen und daher ebenfalls die Schnabelform des Vaters ausbilden. Welcher Anteil der Nachkommenschaft die Gene erhält, hängt davon ab, wie diese vererbt werden (ob dominant oder nicht) – auch dieser Faktor unterliegt der Selektion, allerdings auf molekularer Ebene. So kann es sein, dass die Mutationen, die zum veränderten Schnabel führten, zugleich ein anderes Verhalten des betreffenden Chromosoms bei der Meiose bedingen, das die Fortpflanzungsrate negativ beeinflusst. Dieses Beispiel vermag nur einen kleinen Einblick in die Vielfalt und Komplexität der mit der Evolution verbundenen Vorgänge zu geben.