Verhaltensforschung

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Einleitung

Verhaltensforschung oder Ethologie, das Studium der Verhaltensweisen von Tieren sowie der Ursachen und Funktionen des Verhaltens.

Besonders interessant ist die Fähigkeit vieler Tiere, komplexe Aufgaben wie das Fangen von Beute, die Suche nach einem Unterschlupf, den Bau eines Nestes oder das Weben eines Gespinstes auszuführen. Zur Erklärung derartiger Verhaltensweisen wurde früher angenommen, Tiere lernten entweder alles, was sie können, oder sie wüssten instinktiv, was sie tun müssen. Diese Sichtweise hat sich in neuerer Zeit als unzureichend erwiesen; inzwischen ist man in der Wissenschaft größtenteils davon überzeugt, dass Lernen und Instinkt untrennbar miteinander verknüpft sind und gemeinsam dazu beitragen, dass ein Tier überleben und sich fortpflanzen kann.

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Umweltfaktoren

Die erste dominierende Schule der wissenschaftlichen Verhaltenstheorie war im späten 19. Jahrhundert und in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts der Behaviorismus. Die bedeutendsten Vertreter dieser Richtung sind John Broadus Watson und Burrhus Frederic Skinner. Nach Ansicht der Behavioristen wurde das Verhalten eines Tieres durch Konditionierung geprägt, d. h., auf einen bestimmten Reiz erfolgt automatisch eine bestimmte Reaktion. Die Untersuchungen dieser damals als Tierpsychologie bezeichneten Disziplin wurden meist im Labor unter standardisierten Bedingungen durchgeführt.

Der russische Physiologe Iwan Petrowitsch Pawlow wurde auf das Phänomen der Konditionierung aufmerksam, als er das Verdauungssystem erforschte. Er fand heraus, dass Hunde beim Anblick von Nahrung automatisch anfangen, Speichel abzusondern. Jedes Mal, wenn Pawlow den Hunden Futter brachte, läutete er eine Glocke. Allmählich begannen die Hunde, diesen Reiz mit dem Futter zu assoziieren. Nach einiger Zeit konnte allein der Klang der Glocke die Speichelsekretion auslösen. Die Hunde hatten also gelernt, ein bestimmtes Zeichen mit Futter in Verbindung zu bringen. Dies ist ein Beispiel für klassische Konditionierung, die einen so genannten bedingten Reflex erzeugt. Behavioristen betrachten die Speichelsekretion als einfaches Reflexverhalten, vergleichbar mit dem Kniesehnenreflex.

Die operante Konditionierung funktioniert nach dem Prinzip von Versuch und Irrtum. Eine Versuchsratte, die spontan einen Hebel drückt und dafür mit Futter belohnt wird, verbindet nach mehrmaliger Wiederholung ihr Handeln mit der Belohnung und führt die Bewegung nun nicht mehr zufällig aus, sondern gezielt, um Nahrung zu erhalten. Im Gegensatz zur klassischen Konditionierung lernt das Tier hier nicht passiv, sondern setzt aktiv eine bestimmte Bewegung ein. Vergleichbare Verhaltensweisen treten auch im Freiland auf, etwa wenn Tiere bei der Nahrungssuche etwas „ausprobieren”. Behavioristen nehmen an, dass bei diesem „Lernen am Erfolg” eine beliebige Zahl von Reflexen und einfachen Reaktionen in komplexen Verhaltensketten miteinander verbunden werden kann.

Siehe auch Verhaltensmodifikation

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Die Rolle der Erbanlagen

Heute gehen Biologen davon aus, dass Tieren ein großer Teil ihres Verhaltens angeboren ist und damit instinktiv abläuft. Eine bestimmte Art von Grabwespen fängt z. B. nur Honigbienen. Ohne darin Erfahrung zu haben, gräbt das Weibchen dieser Wespenart einen kunstvollen Bau, fängt eine Biene, lähmt sie mit einem gezielten Stich und schafft sie in ihre Behausung. Wenn ihre Speisekammer schließlich mit einer bestimmten Anzahl an Bienen gefüllt ist, legt sie auf eine der Bienen ein Ei und versiegelt die Kammer. Diese Handlungskette ist bereits in den Genen der Wespe programmiert.

Solche angeborenen Verhaltensmuster können in unterschiedlichem Maß überall in der Tierwelt beobachtet werden. Diese neue Art und Weise der Verhaltensforschung, die auf den Beobachtungen von Tieren in ihrer natürlichen Umgebung basiert, bezeichnet man als Ethologie. Die drei mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Begründer der Ethologie, der Österreicher Konrad Lorenz, der Niederländer Nikolaas Tinbergen und der Deutsche Karl von Frisch, beschrieben vier grundlegende Faktoren, mit denen die genetische Programmierung zum Überleben von Tieren beiträgt: Schlüsselreize (Auslöser), modale Bewegungsabläufe, Motivationen (Triebe) und programmiertes Lernen (einschließlich Prägung).

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Schlüsselreize und Auslöser

Schlüsselreize sind Signale, die Tiere in die Lage versetzen, wichtige Dinge oder Lebewesen zu erkennen. Junge Silbermöwen müssen z. B. direkt nach dem Schlüpfen wissen, an wen sie ihre Bettelrufe und ihr Picken richten müssen, um gefüttert zu werden. Eine ausgewachsene Möwe, die mit Futter ins Nest zurückkehrt, hält ihren Schnabel nach unten gerichtet. Die Jungmöwen picken auf den roten Fleck an der Schnabelspitze und bewirken damit, dass die Elternmöwe ihr Futter hervorwürgt. Dass die Jungmöwen ihre Eltern erkennen, beruht ausschließlich auf dem optischen Reiz des Schnabels und dem sich vorwärts und zurückbewegenden roten Fleck. Der Schlüsselreiz ist oft relativ unspezifisch, d. h., nur bestimmte Eigenschaften sind für den Empfänger entscheidend: Ein Holzmodell des Schnabels wird beispielsweise von Jungmöwen genauso angenommen wie der wirkliche Schnabel. Das Kindchenschema bei Jungtieren wirkt über ein breites Spektrum an Arten, auch auf den Menschen. Speziellere Schlüsselreize, insbesondere unter Angehörigen derselben Tierart, bezeichnet man als Auslöser.

Schlüsselreize müssen nicht unbedingt optische Reize sein. Auch der Bettelruf eines Jungvogels ist ein angeborener auslösender Mechanismus (AAM) für das Fütterungsverhalten seiner Eltern. Der spezifische Geruch (durch ein Pheromon), der von weiblichen Nachtfaltern abgegeben wird, ist ebenfalls ein Schlüsselreiz, der die Männchen anzieht. Auch taktile Reize (Berührungen) und sogar elektrische Schlüsselreize sind bekannt. Oft stellen Schlüsselreize auch eine Kombination aus mehreren einzelnen Reizen dar, die für sich allein genommen keine Handlung auslösen würden. Viele Auslösemechanismen werden durch Lernvorgänge modifiziert, z. B. passen die meisten Tiere ihr Nahrungsspektrum an, nachdem sich eine bestimmte Beute als ungenießbar erwiesen hat. Auslösemechanismen können aber auch ausschließlich erlernt sein.

Am weitesten verbreitet sind Schlüsselreize in der Tierwelt bei der Kommunikation, bei der Jagd sowie beim Flucht-, Abwehr- oder Meideverhalten als Antwort auf mögliche Gefahren. Die Jungen schlangenfressender Vögel erkennen und meiden z. B. gleich nach dem Schlüpfen tödlich giftige Korallenschlangen. Hühner- und Entenküken ist es angeboren, die Umrisse eines Greifvogels zu erkennen und vor ihm zu fliehen. Entscheidender Auslöser für eine Flucht ist oft eine bestimmte Fluchtdistanz. Schlüsselreize kommen auch häufig bei der Nahrungssuche vor. Die bienenfressende Wespe etwa erkennt Honigbienen am Geruch, an ihrer Größe und ihrem Umriss. Der Geruch entscheidet darüber, ob die Wespe, die bereits ihren Stachel zum Stich vorbereitet, ihren Angriff zu Ende führt.

Eine Verknüpfung von Reizen findet man besonders häufig bei der Kommunikation. Die meisten Tierarten sind Einzelgänger, abgesehen von der Zeit der Fortpflanzung und der Jungenaufzucht. Um vor Beginn der Balz eine Verwechslung zu vermeiden, müssen die Signale, die das Geschlecht und die Spezies eines möglichen Sexualpartners kennzeichnen, klar und eindeutig sein. Tinbergen zeigte in einer klassischen Versuchsreihe, dass Stichlinge bei der Paarung ein System von ineinandergreifenden Auslösern nutzen: Während der Brutzeit färbt sich die Unterseite des Männchens leuchtend rot. Dies zieht das Weibchen an, provoziert aber gleichzeitig auch die Angriffe anderer Männchen. Das Weibchen nimmt eine schräge Körperhaltung ein, welche die Bereitschaft zur Annäherung signalisiert. Dabei zeigt es seinen von Eiern angeschwollenen Bauch, was wiederum das Männchen veranlasst, einen Zickzacktanz zu vollführen, mit dem es das Weibchen zu seinem tunnelartigen Nest führt. Das Weibchen zwängt sich in das Nest, worauf das Männchen es mit seinem Maul an der Schwanzflosse berührt und dabei zittert. Die dabei entstehende Vibration veranlasst das Weibchen, seine Eier abzulegen, so dass das Männchen sie befruchten kann.

Eine Kommunikation auf der Basis einer solchen Kette von Auslösern führt meist nur dann zum gewünschten Ergebnis, wenn sie ohne Unterbrechungen bzw. Störungen von außen zu Ende geht. Führt das Stichlingsmännchen den letzten Teil seines Tanzes nicht aus, dann legt auch das Weibchen seine Eier nicht ab. Wenn man es dagegen mit einem vibrierenden Bleistift berührt, findet die Eiablage statt, obwohl das Weibchen sehen kann, dass es sich nicht um einen männlichen Stichling handelt. Das Männchen, das den letzten Teil seines Tanzes nicht ausgeführt hat, weigert sich jedoch, die Eier zu befruchten, sondern frisst sie auf.