Verhaltensforschung

3.2

Modale Bewegungsabläufe

Eine zweite wichtige Entdeckung der Ethologen war die Erkenntnis, dass sich viele komplexe Verhaltensmuster hinter so genannten modalen Bewegungsabläufen verbergen (früher Erbkoordination genannt). Der Tanz der Stichlinge, das Stechen der Wespen und das Picken der Jungmöwen sind derartige Bewegungsabläufe. Der erste modale Bewegungsablauf, der einer detaillierten Untersuchung unterzogen wurde, war das Eirollen von Gänsen. Wenn eine Gans ein Ei außerhalb ihres Nestes sieht, streckt sie ihren Hals aus, bis sich ihr Schnabel gerade ein Stück hinter dem Ei befindet und rollt es dann sanft ins Nest zurück. Auf den ersten Blick scheint es sich hier um ein „wohl überlegtes” Verhalten zu handeln, in Wirklichkeit ist es jedoch ein mechanischer Bewegungsablauf; fast jedes glatte, runde Objekt löst bei Gänsen eine solche Reaktion aus.

Eine andere Gruppe von Bewegungsabläufen bilden die erlernten Programme aller höheren Tiere. Auch beim Menschen sind Laufen, Schwimmen, Radfahren oder Schnürsenkelbinden anfangs mühsame Anstrengungen, welche die volle Aufmerksamkeit erfordern. Nach einiger Zeit werden diese Handlungen jedoch so automatisiert, dass sie wie angeborene Verhaltensweisen unbewusst ausgeführt werden können. Das Bedürfnis nach Rückmeldung in den ersten Lernstadien ist weit verbreitet: Singvögel und Menschen müssen sich z. B. selbst hören, um einen Laut bilden zu können. Wenn sie ein Lied oder eine Sprache einmal erlernt haben, wird diese Fähigkeit aber selbst durch Taubheit kaum beeinträchtigt.

3.3

Motivation und Instinkthandlung

Ein weiterer Schlüsselbegriff in der Ethologie ist die Motivation, die früher als Trieb bezeichnet wurde (der Begriff Trieb wurde von der Verhaltensforschung weitgehend aufgegeben, weil er nicht exakt eingrenzbar ist und in der Umgangssprache unterschiedliche Bedeutung hat). Die Motivation kennzeichnet die Bereitschaft eines Tieres, ein bestimmtes Verhalten auszuführen. Sie hängt eng damit zusammen, wie gut die Versorgungssituation des Tieres bezüglich der betreffenden Ressource ist, vor allem hinsichtlich Nahrung und Trinkwasser. Besteht ein Mangel, so steigt die Motivation, hat das Tier dagegen genug aufgenommen, so sinkt sie unter einen Schwellenwert, der für das Auslösen einer solchen Instinkthandlung entscheidend ist. Die Motivation ist jedoch in der Regel nicht alleiniger Auslöser, sondern ein Zusammentreffen mit einem entsprechenden Schlüsselreiz.

Ein einfacher Mechanismus, durch den sich Schwellenwerte bei Tieren verändern (und der eine Erklärung für ihre Motivation liefern kann), ist die so genannte Gewöhnung. Das wiederholte Auftreten desselben Reizes führt dazu, dass die normale Reaktion immer schwächer wird. Bei Meeresnacktschnecken löst eine chemische Substanz an den Tentakeln ihres Fressfeindes, eines Seesterns, Fluchtverhalten aus. Nach mehreren rasch aufeinander folgenden Zusammentreffen erhöht sich jedoch die Reizschwelle, welche die Flucht auslöst, und die Schnecke flieht nicht mehr vor der Bedrohung. Einfache Muskelermüdung spielt hierbei keine Rolle, denn eine andere Art der Stimulation, etwa ein Lichtblitz, stellt die normale Reizschwelle sofort wieder her. Folglich sind Nervensysteme von vornherein so ausgelegt, dass sie die normalen Hintergrundreize ihrer Umgebung zu ignorieren lernen und sich stattdessen auf Veränderungen des vertrauten Zustands konzentrieren.

Instinkthandlungen können durch Modelle erklärt werden, mit denen man versucht, die zugrunde liegende Motivation und den Schwellenwert zu quantifizieren. Ein Tier auf Nahrungssuche zeigt ein ungerichtetes Appetenzverhalten, das durch Motivation bedingt ist, ohne dass ein Schlüsselreiz vorhanden wäre. Die Motivation kann dabei so stark steigen, dass die betreffende Instinkthandlung trotzdem ausgeführt wird; in solchen (eher seltenen) Fällen spricht man von einer Leerlaufhandlung. In manchen Situationen kommt es zum Zusammentreffen zweier verschiedener Motivationen, die einander widersprechen, z. B. Verteidigung des Reviers oder Flucht beim Herannahen eines Rivalen. In solchen Konfliktfällen werden entweder beide Instinkthandlungen (gleichzeitig oder abwechselnd) ausgeführt, oder die schwächere wird durch die stärkere unterdrückt, oder die schwächer motivierte Instinkthandlung wird nur angedeutet (eine so genannte Intentionsbewegung). Von einer Umorientierung spricht man, wenn eine Instinkthandlung aufgrund eines Konflikts auf andere, meist unbelebte Dinge gerichtet wird: Das bedrohte Tier attackiert einen Baumstamm oder Ähnliches, da es sich einem Kampf gegen den Rivalen nicht gewachsen fühlt.

Die beiden letzteren Arten von Instinkthandlungen sind im Verlauf der Evolution oft ritualisiert worden, d. h., sie funktionieren als ein neuer Auslöser; zahlreiche Beispiele hierfür finden sich beim Droh- und Revierverhalten. Sind die im Konflikt stehenden Motivationen exakt gleich stark, so kommt es zu einer so genannten Übersprungshandlung: Das Tier macht etwas zu diesem Zeitpunkt „Sinnloses” wie Putzen, da sich die beiden Motivationen gegenseitig hemmen. Es gibt jedoch nicht für alle Schwankungen, denen die Motivation eines Tieres unterworfen ist, eine eindeutige Erklärung. Eine Katze etwa geht oft auch dann auf die Pirsch, wenn sie ausreichend mit Nahrung versorgt ist.

Höhere Tiere gehen häufig zu ganz bestimmten Zeiten auf Nahrungssuche, Partnersuche oder unternehmen Wanderungen. Bei den meisten Tieren sind diese Fähigkeiten Verhaltenseinheiten, die bei Bedarf aktiviert werden können. Solche Verhaltensmuster beruhen in der Regel auf komplexen Auslösemechanismen, die man als biologische Uhren bezeichnet. Bei Vögeln beispielsweise werden sowohl Vorbereitungen für den Zug im Frühling als auch die Verteidigung des Reviers und das Balzverhalten durch die länger werdenden Tageslichtperioden ausgelöst. Dadurch ändert sich der Hormonspiegel im Blut und löst jede dieser tief greifenden Verhaltensänderungen aus.

Bei einigen Tierarten können erhebliche Teile des Instinktverhaltens durch Domestikation unterdrückt werden. Indem das Tier seiner natürlichen Umwelt entzogen und der Obhut des Menschen zugeführt wird, verlieren viele Verhaltensweisen ihren biologischen Sinn, insbesondere beim Nahrungserwerb und bei der Auseinandersetzung mit Feinden, Rivalen oder möglichen Geschlechtspartnern.

3.4

Programmiertes Lernen

Der vierte bedeutende Beitrag, den die Ethologie geliefert hat, ist das Konzept des programmierten Lernens. Ethologen haben gezeigt, dass viele Tiere sozusagen darauf programmiert sind, bestimmte Dinge in einer bestimmten Art und Weise zu bestimmten Zeitpunkten in ihrem Leben zu lernen. Manche Forscher vertreten die Ansicht, dass jede neue Verhaltensweise den Abschluss eines Reifungsprozesses voraussetzt. Die Flugfähigkeit von Vögeln, die als solche keinen Lernprozess erfordert, verzögert sich z. B. so lange, bis das Vogeljunge kräftig genug zum Fliegen ist.

3.4.

1

Prägung

Ein berühmtes Beispiel programmierten Lernens ist die von Lorenz beschriebene Prägung. So müssen Entenjunge fast von Geburt an in der Lage sein, ihren Eltern zu folgen. Bei Enten wird ein wesentlicher Teil der Erinnerungsfähigkeit dadurch automatisiert, dass Entenküken darauf programmiert sind, dem ersten Objekt zu folgen, das sich bewegt und einen Ruf ausstößt. Der Ruf dient als akustisches Signal, das die Reaktion des Folgens steuert. Es ist jedoch das Folgen selbst, das den Lernprozess auslöst: Entenküken, die man mit einem Transportmittel hinter einem rufenden Elternteil herzieht, werden nicht geprägt. Solange „Ersatzeltern” die richtigen Geräusche und Bewegungen machen, können Entenküken auf jedes beliebige Objekt geprägt werden, auch auf einen Gummiball, einen Schuhkarton oder einen Menschen.

Eine Prägung ist im Gegensatz zu anderen Lernvorgängen auf eine „sensible Phase” beschränkt, jenseits derer die entsprechenden Schlüsselreize keine Wirkung mehr erzielen. Diese Prägungsphase findet im Allgemeinen früh statt und ist nur von kurzer Dauer; oft endet sie 36 Stunden nach dem Schlüpfen bzw. der Geburt. Eine weitere entscheidende Prägungsphase vollzieht sich zu einem späteren Zeitpunkt. Sie bestimmt, welches Bild das Tier von seiner eigenen Spezies hat und nach welchem Bild es folglich seinen Partner auswählen wird, wenn es geschlechtsreif ist.

3.4.

2

Merkmale des programmierten Lernens

Prägung hat also vier grundlegende Merkmale, die sie von gewöhnlichen Lernprozessen unterscheiden:

• 1. Es gibt einen bestimmten Zeitpunkt oder eine entscheidende Phase für den Lernprozess.
• 2. Es gibt einen speziellen Kontext, der normalerweise durch das Vorhandensein eines Schlüsselreizes definiert ist.
• 3. Der Lernprozess ist oft dadurch begrenzt, dass sich ein Tier nur an einen spezifischen Reiz, wie einen Geruch, erinnert und andere auffällige Charakteristika ignoriert.
• 4. Es ist keine Belohnung notwendig, um zu gewährleisten, dass sich das Tier erinnert.

Diese Eigenschaften zeigen sich heute bei vielen Arten des Lernens, und man erkennt allmählich den Wert einer solchen von innen gesteuerten Lernfähigkeit. In einer Welt voller Reize bewirkt sie, dass ein Tier zwischen dem unterscheiden kann, was es zum Überleben und zur Fortpflanzung lernen muss, und dem, was überflüssig ist. Aus Effizienzgründen nehmen Tiere nur die kleinstmögliche Menge an Informationen auf, die sie in einer gegebenen Situation brauchen. Die Küken einer bestimmten Entenart scheinen sich an den Klang der Stimmen ihrer Eltern erinnern zu können, während die Küken einer anderen Spezies sich nur an das Aussehen ihrer Eltern erinnern. Bei ungenießbarem Futter erinnern sich Ratten nur an seinen Geschmack und seinen Geruch, während Wachteln sich nur an seine Farbe erinnern. Dieses Phänomen, die schnelle Konditionierung der Nahrungsvermeidung, ist bei vielen Arten so ausgeprägt, dass ein einziger Kontakt mit einer unverträglichen Substanz normalerweise ausreicht, damit sich das Tier sein Leben lang an sie erinnert.

Ein intensiv untersuchtes Beispiel komplexen programmierten Lernens ist das Erlernen des Gesangs bei Vögeln. Tauben ist ihr artspezifischer Ruf, das Gurren, bereits angeboren. Selbst wenn junge Tauben einer Vielzahl anderer Vogelstimmen ausgesetzt sind oder sie von Vögeln ihrer eigenen Art getrennt werden, hat dies keinen Effekt. Dasselbe gilt für das Repertoire von etwa 20 einfachen Rufen, mit denen Vögel kommunizieren. Die komplizierten Lieder von Singvögeln sind jedoch stark von Lernprozessen abhängig. Ein isoliert aufgezogener Vogel singt nur eine erheblich vereinfachte Version des Liedes, das seine frei lebenden Artgenossen normalerweise singen. Gewöhnlich findet die entscheidende Lernphase von Vögeln in ihrer Jugend statt. Was genau gelernt wird, was also ein Singvogel aus der Geräuschkulisse um ihn herum für nachahmenswert erachtet, beschränkt sich auf die Lieder seiner eigenen Art. Aus diesem Grund wird ein Vogel, der einem Wirrwarr von Liedern verschiedener Arten ausgesetzt ist, unbeirrbar seine eigene heraushören und dies in seinem Gedächtnis verankern. Das Erkennen des artspezifischen Gesangs beruht auf akustischen Schlüsselreizen. Dennoch haben Vögel beim Erlernen ihres Gesangs einen großen Spielraum. Jedes Lied ist geeignet, solange es einige wenige grundlegende Merkmale aufweist. Da ein Vogel sich das Lied oft nicht exakt merken kann und ein gewisser Abweichungsgrad zulässig ist, haben sich bei vielen Vogelarten regelrechte Dialekte herausgebildet.

Ein eindrucksvolles Beispiel für programmiertes kulturelles Lernen ist bei Vögeln die Weitergabe von Informationen über Räuber. Die meisten Vögel können von Greifvögeln direkt aus der Luft angegriffen werden, und ihre hilflosen Jungen können bodenbewohnenden Nesträubern (etwa Mardern) zum Opfer fallen. Wenn sie Greifvögel sehen, stoßen manche Vögel einen bestimmten pfeifenden Alarmruf aus, der anderen signalisiert, dass sie sich verstecken müssen. Ein stakkatoartiger Angriffsruf hingegen warnt vor Nesträubern. Er veranlasst alle Vögel, die in der Umgebung nisten, dem potentiellen Räuber so lange zuzusetzen, bis er das Weite sucht. Beide Rufe stellen Schlüsselreize dar.

Frisch geschlüpfte Vögel können zunächst kaum beurteilen, welche Spezies harmlos sind und welche ihnen gefährlich werden können. Sie lernen dies durch das Verhalten ihrer Artgenossen. Durch die relativ neue Erkenntnis, dass das Verhalten von Tieren durch programmiertes Lernen stark beeinflusst wird, ist die Theorie des einfachen Lernens durch Nachahmung sowie durch Versuch und Irrtum bei der Verhaltensänderung relativiert worden.