Säugetiere

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Einleitung

Säugetiere oder Säuger, Klasse der Wirbeltiere.

Säugetiere sind die am höchsten entwickelten Vierfüßer und damit auch die höchst entwickelten Wirbeltiere. Zu dieser Klasse gehören der Mensch und alle anderen Tiere, die ihre Jungen mit Milch säugen und deren Haut in der Regel ein Haarkleid trägt. Säugetiere sind gleichwarm (homoiotherm) und so weitgehend unabhängig von der Außentemperatur. Sie haben von allen Tieren das am höchsten entwickelte Gehirn und Nervensystem sowie extrem leistungsfähige Sinnesorgane, die durch Sonderbildungen wie die knorpeligen Ohrmuscheln der meisten Arten ergänzt werden. Alle Säugetiere, außer den Eier legenden Kloakentieren, gebären lebende Junge, welche die frühen Entwicklungsstadien im Körper des Muttertieres durchlaufen (siehe Entwicklungsbiologie).

Die Größenunterschiede bei Säugetieren sind beträchtlich. So kann die größte Art, der Blauwal, 35 Meter lang und 130 Tonnen schwer werden, während die Kopfrumpflänge der kleinsten Spitzmäuse und Fledermäuse weniger als vier Zentimeter beträgt; das offenbar kleinste Säugetier der Welt, eine 1999 entdeckte japanische Spitzmaus, wiegt nur 1,7 Gramm. Manche Kleinsäuger werden nicht älter als ein Jahr, Wale können ein Höchstalter von mehr als 100 Jahren erreichen. Das möglicherweise größte landbewohnende Säugetier lebte vor etwa 30 Millionen Jahren: Das in Pakistan gefundene Baluchitherium hatte eine Länge von sieben Metern und wog 15 bis 20 Tonnen; es gehörte zu den Vorfahren der heutigen Nashörner.

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Anatomie

Das Skelett der Säugetiere weist einige charakteristische Merkmale auf: Fast alle Säugetiere, mit Ausnahme von Seekühen und einigen Faultieren und Ameisenbären, haben sieben Halswirbel. Dieses Merkmal ist sowohl Mäusen und anderen sehr kleinen Säugern als auch Giraffen und Walen gemeinsam; bei Letzteren sind die Wirbel mehr oder weniger vollständig verwachsen. Im Gegensatz zu Vögeln und Reptilien hat bei Säugern das Gelenk zwischen Schädel und dem ersten Halswirbel einen doppelten Gelenkhöcker, am Fuß besitzen Säuger ein Gelenk zwischen Schienbein und Fußwurzelknochen. Der Unterkiefer der Säugetiere besteht aus einem einzigen Knochen mit einem nach hinten und oben ragenden Fortsatz, an dem starke Kaumuskeln ansetzen. Dieser Fortsatz bildet mit dem Schuppenbein des Oberkiefers ein neues Kiefergelenk, das eine höhere Beweglichkeit ermöglicht. Zwei im Zug dieser evolutionären Umgestaltung frei gewordene und verkleinerte Knochen wurden zu zusätzlichen, für Säuger typischen Gehörknöchelchen, Hammer und Amboss, umfunktioniert. Diese Entwicklung kann man bei neugeborenen Beuteltieren verfolgen, die noch im embryonalen Zustand sind und im Beutel der Mutter weiter wachsen. Schließlich besitzen Säugetiere einen relativ kurzen Brustkorb, der die Zwerchfellatmung möglich macht.

Skelettbau und Muskulatur sind grundsätzlich auf eine gewandte und schnelle Fortbewegung ausgelegt, indem beispielsweise die Gliedmaßen – wie bei Dinosauriern und Vögeln – unterhalb des Rumpfes statt seitlich ansetzen. Die Laufbeine sind bei vielen Arten abgewandelt, etwa zu Greifarmen (z. B. bei Primaten), Flossen (bei Robben und Walen) oder Flügeln (bei Fledertieren), oder die hinteren sind äußerlich vollständig reduzierte rudimentäre Organe (bei Walen und Seekühen). Groß ist auch die Variation bei Füßen und Händen, deren Skelett bei den meisten Säugetieren in Anpassung an eine bestimmte Lebensweise umgestaltet wurde. Viele baumlebende Säuger und Raubtiere tragen außerdem Krallen an den Zehen und/oder haben besonders lange Fingerknochen. Der Schwanz wird von vielen Primaten, Beuteltieren und Schuppentieren sowie anderen Baumbewohnern als zusätzlicher Greifarm eingesetzt, wie auch der Rüssel der Elefanten u. a. diesem Zweck dient. Wale haben eine völlig neu gebildete Schwanzflosse als Antriebsorgan.

Die Haut der Säugetiere ist in der Regel mit vielen Haaren bedeckt. Man unterscheidet relativ kurze und wellige, primär der Wärmeisolation dienende Wollhaare von Deck- oder Grannenhaaren; Letztere zeigen diverse Abwandlungen, z. B. zu Wimpern und Augenbrauen, aber auch zu den Schnurrhaaren der Hasen-, Nage- und Raubtiere sowie zu Stacheln, etwa bei Igeln und Stachelschweinen. Manche Biologen vermuten allerdings, dass Schnurrhaare in der Evolution zuerst auftraten und das Fell sich aus diesen Sinnesorganen entwickelt hat. Die Farbe der Haut oder des Felles ist bei vielen Säugetieren der Umwelt angepasst – bei anderen besteht ein starker Kontrast zur natürlichen Umgebung, um optische Signale zu ermöglichen. Damit können Informationen über Artzugehörigkeit, Geschlecht, Alter oder den sozialen Status eines Individuums vermittelt werden. Einige Säugetiere, insbesondere die wasserlebenden Wale und Seekühe, haben ihr Haarkleid fast vollständig reduziert. Gürtel- und Schuppentiere tragen fast am ganzen Körper Hornschuppen.

Die Säugerhaut ist außerdem reich an Drüsen. Alle ausgewachsenen, weiblichen Säugetiere besitzen Brustdrüsen, die der Versorgung der Jungtiere mit Milch dienen; bei den männlichen Tieren existieren sie in rudimentärer Form. Bei fast allen terrestrischen Säugetieren hat man Schweißdrüsen festgestellt. Diese befinden sich im Allgemeinen an den Haarwurzeln und in Bereichen, wo die Haut in Schleimhaut übergeht, wie im Bereich der Lippen und Genitalien. An den äußeren Rändern der Augenlider befinden sich die Meibom-Drüsen. Sie sondern einen öligen Film ab, der den Bereich zwischen Augapfel und Augenlid bedeckt und schützt. Gleichzeitig verlangsamt er das Verdunsten der Tränenflüssigkeit, die den Augapfel befeuchtet. Absonderungen der Wachsdrüsen des Ohres verhindern das Eindringen von Staubpartikeln und kleinen Insekten in den Gehörgang. Auch Duftdrüsen kommen bei vielen Säugetieren vor; deren Sekrete haben verschiedene Funktionen im Sozialleben der Tiere, insbesondere bei der Brunst.

Mitentscheidend für den evolutionären Erfolg der Säuger waren ihre Zähne, die sich ähnlich den Extremitäten von einem einfachen Grundtyp ausgehend zu sehr spezifisch angepassten Werkzeugen entwickelten. Das Gebiss der meisten Arten enthält verschiedene Zahntypen, die speziell zum Reißen, Schneiden oder Kauen dienen. Obenauf sitzt die so genannte Krone aus Zahnschmelz, einer kalkhaltigen Substanz von extremer Härte. Eck- und Schneidezähne sind teilweise dolchartig vergrößert bzw. messerscharf und stellen Waffen für den Beutefang und Mittel der Nahrungsaufnahme dar. Die Backenzähne ermöglichen aufgrund ihrer variablen Form und der Anzahl an Höckern in der Krone und der Passgenauigkeit beim Schließen der Kiefer ein deutlich effektiveres Zermahlen der Nahrung. Manche Zahntypen besitzen zwei- oder mehrarmige Wurzeln, mit denen die Verankerung im Knochensockel des Kiefers optimiert wird. Die Zähne werden nur einmal im Leben ersetzt, bei Nagetieren und einigen Robben gar nicht.

Die inneren Organe der Säugetiere sind im Prinzip von den primitivsten bis zu den am höchsten entwickelten Vertretern gleich. Innere Merkmale, die Säuger von niederen Wirbeltieren unterscheiden, sind folgende: Die zwei bis vier für das Sehvermögen zuständigen Gehirnlappen sowie ähnlich ausgeprägte Sinneszentren befähigen sie zu einer äußerst aktiven und flexiblen Lebensweise. Das muskulöse Zwerchfell, das Herz und Lunge von der Bauchhöhle trennt, ermöglicht eine rasch einsetzende Atmung sowie eine Unterstützung der Verdauung. Der einzelne Aortenbogen in der linken Körperhälfte ist ein anatomisches Kennzeichen der Säugetiere. Das vierkammerige Herz mit zwei Vorhöfen und zwei Herzkammern, die vollständig voneinander getrennt sind, verhindert die Durchmischung von sauerstoffreichem und -armem Blut, wodurch die Versorgung des Körpers optimiert wird. Das Fehlen von Zellkernen in den Erythrozyten macht diese Blutzellen biegsamer und ermöglicht es ihnen damit, auch engste Kapillaren zu passieren.

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Fortpflanzung

Alle Säugetiere pflanzen sich sexuell fort. Es gibt zwei Möglichkeiten einer Begattung: Bei den primitiven Säugetieren (Kloakentieren) münden Exkretions- und Genitalorgane in eine gemeinsame Öffnung, die Kloake. Der Transfer der Geschlechtszellen vom Männchen zum Weibchen erfolgt durch das Aneinanderpressen der Kloaken. Die Kloakentiere legen Eier, die mit einer ledrigen Schale und einem großen Eidotter ausgestattet sind. Alle anderen Säugetiere übertragen die Spermien durch Kopulation. Nach der Befruchtung im Körperinneren findet die Entwicklung der Embryonen in der Regel vollständig im Mutterleib statt. Bei den Beuteltieren dauert diese Phase nur 8 bis 15 Tage; der größte Teil der Embryonalentwicklung (maximal sieben Monate) findet nach der Geburt im Beutel des Muttertieres statt.

Bei höheren Säugetieren (Plazentatieren) kann die Tragzeit bis 22 Monate (bei Elefanten) dauern. Die Jungen werden währenddessen durch ein spezielles Nährgewebe, die Plazenta, innerhalb der Gebärmutter versorgt. Die verlängerte Tragzeit wird häufig als ein entscheidender evolutionärer Vorteil der Plazentatiere gegenüber den niederen Säugern gesehen, weil die Versorgung der Jungen im Mutterleib bis zu einer gewissen Reife als beste Methode gilt, das Überleben des Nachwuchses zu sichern. Die Wurfgröße schwankt wie die Zahl der Zitzen meist zwischen zwei und acht; viele Säugetiere bringen nur ein einziges Junges zur Welt, einige aber auch mehr als zehn (z. B. Nacktmulle). Vor allem Kleinsäuger wie Hasentiere, Wühlmäuse und Spitzmäuse haben oft mehrere Würfe pro Jahr. Bei keinem Säugetier sind die Jungen nach der Geburt weit genug entwickelt, als dass sie eigenständig überleben könnten; sie müssen noch eine gewisse Zeit betreut werden. Die Brutpflege übernimmt hauptsächlich die Mutter. Entwöhnt werden die Jungtiere nach einem Zeitraum, der je nach Art 20 Tage bis vier Jahre dauern kann. Die Geschlechtsreife wird frühestens mit einem Monat und spätestens mit acht Jahren erreicht.

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Ökologie und Verhalten

Säuger sind in vielerlei Hinsicht die höchst entwickelten Lebewesen überhaupt. Als gleichwarme Tiere sind sie in der Lage, auch Regionen mit relativ kaltem Klima zu besiedeln. Einige Artengruppen sind sogar ins Wasser „zurückgekehrt”, wegen ihrer Lungenatmung müssen sie jedoch regelmäßig aus der Luft Sauerstoff aufnehmen. Der überwiegende Teil der Säuger lebt an Land. Dank ihrer Anpassungen an eine variable Umwelt erschlossen sich die Säuger in relativ kurzer Zeit fast das gesamte Spektrum an Lebensräumen und nehmen in den meisten Ökosystemen dominierende Rollen innerhalb der Biozönose ein. Mit der Entwicklung der Zähne und des Kauapparats, aber auch des Wiederkäuens, das manchen Huftieren den weitgehenden Aufschluss cellulosehaltiger Pflanzennahrung ermöglicht, gelang ihnen eine fast ideale Anpassung an verschiedene Ernährungsweisen.

Ihre Homoiothermie ermöglicht den Säugern einerseits eine hohe Aktivität, andererseits wirft sie Probleme bei der Energieversorgung und beim Wärmehaushalt auf, die von verschiedenen Arten sehr unterschiedlich gelöst wurden. Um Wärme zu konservieren, tragen kleinere Arten – insbesondere außerhalb der Tropen – meist ein relativ dickes Fell; sehr große Arten dagegen haben oft gar keine Haare mehr, weil ihr Körper sich sonst zu stark erhitzen würde. Nach der Bergmann’schen Regel sind nah verwandte Tiere, die in unterschiedlichen Regionen der Erde leben, umso größer, je kälter das Klima ihrer Umgebung ist. In Anpassung an ein wärmeres Klima vergrößerten viele Arten Körperanhänge (Allen’sche Regel), um überschüssige Wärme abgeben zu können.

Zum Zweck der Energieersparnis legen viele Säugetiere einen Winterschlaf ein, um den Energieverbrauch zu minimieren; dies betrifft vor allem Fledermäuse, Insektenfresser, Nagetiere und Raubtiere der gemäßigten und kühlen Klimate, in denen auch das Nahrungsangebot saisonal schwankt. Einige tropische Säugetiere verbringen den ganzen Sommer in einer Ruhephase (Ästivation). Manche Kleinsäuger halten sowohl Sommerruhe wie auch Winterschlaf; andere verfallen zwischen den Mahlzeiten (die sie wegen ihres relativ hohen Energiebedarfs sehr häufig einnehmen müssen) in eine winterschlafähnliche Starre (Torpor).

Das Schlafverhalten verschiedener Säugetiergruppen schwankt stark: Viele Huftiere kommen mit weniger als vier Stunden Schlaf pro Tag aus, während Faultiere, Beuteltiere oder Raubkatzen bis 20 Stunden benötigen. Die Schlafenszeit hängt nicht nur vom Energie- und Regenerationsbedarf ab, sondern auch von äußeren Faktoren wie der Gefahr durch Fressfeinde. Pflanzenfresser bewegen sich oft im Schutz der Dunkelheit (z. B. nachtaktive Kleinsäuger), oder sie beschränken sich auf mehrere kurze Schlafphasen tagsüber (viele Wiederkäuer). Fleischfresser andererseits müssen sich oft nach der Aktivität ihrer Beutetiere richten. Im Lauf der Evolution der Säugetiere kam es häufig zu einer Koevolution, bei der Räuber wie Beute ihre Waffen bzw. Verteidigungsmechanismen und die Sinnesorgane immer weiter verbesserten (siehe Ökologie: Räuber-Beute-Verhältnis).

Die Tendenz zur Gruppenbildung bei vielen Säugetieren (von Rudeln bis zu riesigen Herden) ist wie bei sozialen Insekten und vielen Vögeln ein wichtiges Kennzeichen der hohen Entwicklungsstufe. Innerhalb eines Verbands steigt der Schutz des Individuums, außerdem kann gemeinsam gejagt werden, und Sexualpartner lassen sich leichter finden. Mit der Entstehung von Tiergesellschaften entwickelte sich das Sozialverhalten der Individuen, u. a. weil in einer größeren Gruppe das Problem der Verteilung bzw. Rangordnung auftaucht, sobald Ressourcen (vor allem Nahrung und Geschlechtspartner) knapp werden. Dies führte bei manchen Säugetierarten zur Haremsbildung (z. B. bei Hirschen, einigen Primaten oder Robben) und zu Beschädigungskämpfen, für die die Männchen spezielle Waffen (z. B. Hörner, Geweihe und Stoßzähne) entwickelten.