Säugetiere

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Evolution

Säugetiere traten erstmals im Mesozoikum auf. Sie entstammen vermutlich einer im späten Perm und der frühen Trias dominierenden Reptilienordnung, den Therapsiden. Die meisten Zoologen nehmen an, dass die unmittelbaren Vorfahren der Therapsiden so genannte Hundszahnsaurier (Cynodontia) waren, eine Gruppe hoch entwickelter, wahrscheinlich gleichwarmer Reptilien, die bereits eine Reihe von Säugetiermerkmalen aufwiesen. Von Bedeutung war insbesondere die Entwicklung eines deutlich effektiveren Kieferapparats, der sich durch einen kompakteren Unterkiefer und ein für die Kaumuskeln vergrößertes Schläfenfenster im seitlichen Schädel auszeichnete. Fossilfunde zeigen außerdem den schrittweisen Übergang zu dem für Säuger typischen sekundären Kiefergelenk. Manche Gattungen, z. B. Diarthrognathus, wiesen sowohl das für Reptilien typische als auch das sekundäre Kiefergelenk auf und werden daher als echte Brückentiere (siehe Missing Link) betrachtet. Ein so genannter sekundärer Gaumen, eine knöcherne Trennwand zwischen Mund- und Nasenraum, machte das Atmen mit vollem Mund möglich. Das Gebiss enthielt bereits verschiedene Zahntypen, und beim Schließen der Kiefer glitten die vorderen Zähne dicht aneinander vorbei, so dass eine bessere Scherwirkung erzielt wurde.

Die Unterscheidung der Säugetiere von säugerähnlichen Reptilien anhand von Fossilien ist nicht immer eindeutig, da Säuger neben ihren Zähnen hauptsächlich durch Weichteile und die in der Regel nicht nachweisbaren Haare charakterisiert sind. Die ältesten Fossilien, die als Säugetiere gelten, stammen aus Gesteinen der ausgehenden Trias bzw. des frühen Jura. Diese spitzmausartigen Tiere aus der ältesten Säugetierordnung der Triconodonta wurden im südwestlichen China, in Europa und in Südafrika gefunden. Sie ähnelten den heutigen Kloakentieren; wie diese legten sie Eier, Weibchen wie Männchen besaßen aber auch Milchdrüsen (nicht jedoch Brustwarzen), deren Sekret die geschlüpften Jungen aufleckten. Ihre großen Augenhöhlen weisen darauf hin, dass die Tiere nachtaktiv waren – vermutlich um räuberischen Dinosauriern auszuweichen. Sie jagten wahrscheinlich Insekten und andere kleine Wirbellose am Waldboden oder in Bäumen. Ihr Schädel war stabil und relativ groß; das Gehirn zeichnete sich durch besonders ausgeprägte Riech- und Hörlappen aus, die schon diesen primitiven Säugern gesteigerte Sinnesleistungen ermöglichten. Im vorderen Bereich des Schädels befanden sich zahlreiche kleine Öffnungen im Knochen: Dies dürften Durchtrittsstellen für Blutgefäße und Nervenbahnen gewesen sein, die in Verbindung mit Schnurrhaaren standen – ein weiteres Merkmal von Säugetieren.

Ebenfalls im Jura lebten die Arten der Säugetierordnung Docodonta. Dazu gehörte die im mittleren Jura vor 164 Millionen Jahren verbreitete, biberähnliche Spezies Castorocauda lutrasimilis. Dieser schnabeltiergroße Säuger, dessen Fossilien in China entdeckt wurden (Science, 2006), besaß bereits ein Fell, hatte eine semiaquatische Lebensweise und ernährte sich wahrscheinlich von Fischen. Er war das größte bekannte Säugetier des Juras.

Zu Beginn der Kreide lebte vor mindestens 128 Millionen Jahren der bereits über einen Meter große und 12 bis 14 Kilogramm schwere Fleisch fressende Repenomamus giganticus, der zur Ordnung Triconodonta gehörte. Ein in China gefundenes Exemplar dieser Art hatte einen jungen Psittacosaurus-Saurier gefressen (Nature, 2005). Das erste bekannte höhere Säugetier, dessen Junge bereits in einer Plazenta heranwuchsen, ist die 125 Millionen Jahre alte, etwa zehn Zentimeter große Spezies Eomaia scansoria, die ebenfalls in China entdeckt wurde (Nature, 2002). Ungefähr ebenso alt ist Volaticotherium antiquus, das erste zum Gleitflug fähige Säugetier; auch dieser knapp gleithörnchengroße, Insekten fressende Säuger stammt aus China (Nature, 2006).

Während des Mesozoikums entwickelten Säugetiere in erster Linie ihre Zähne weiter und passten sich damit immer besser an verschiedene Ernährungsweisen an. Die Arten der Ordnung Multituberculata, der ältesten Pflanzenfresser unter den Säugetieren, brachten lange, sägeartige vordere Backenzähne hervor, mit denen sie nach Ansicht einiger Forscher hartschalige Samen aufschneiden konnten; andere Arten vergrößerten die Anzahl oder verfeinerten die Kronenstruktur ihrer Mahlzähne. Im gesamten Mesozoikum waren jedoch die Dinosaurier die dominierenden Landlebewesen, die eine Vielzahl ökologischer Nischen gebildet hatten. Erst 10 bis 15 Millionen Jahre nach dem Niedergang der Dinosaurier am Ende der Kreidezeit führte eine ausgedehnte adaptive Radiation der Säugetiere zu den heute lebenden, äußerst vielgestaltigen Formen. Aufgrund dieses sehr langen Zeitraums zwischen dem Ende der Dinosaurier und der Blütezeit der Säugetiere wird die frühere Sicht eines unmittelbaren Zusammenhangs zwischen dem Aussterben der Dinosaurier und der Vielfalt der Säugetiere heute in Frage gestellt; als wahrscheinlichere Ursache der adaptiven Radiation gilt eine Epoche der globalen Erwärmung (Nature, 2007).

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Verbreitung

Die Verteilung der Säugetiere auf der Erde steht in engem Zusammenhang mit den Vorgängen der Kontinentaldrift, die während der Evolution dieser Tierklasse im Känozoikum von großer Bedeutung waren. Bis heute sind allerdings noch viele Fragen offen, weil besonders in der Südhemisphäre noch sehr wenige Fossilfunde aus dieser Zeit vorliegen. Die Trennung des Superkontinents Pangäa in eine nördliche (Laurasia) und eine südliche Hälfte (Gondwana) ist aber vermutlich eine Ursache dafür, dass die ursprünglichen, Eier legenden Kloakentiere heute nur noch in Australien und Neuguinea anzutreffen sind. Auch die Mehrzahl der Beuteltiere hat nur in Australien und Neuguinea überlebt. Noch vor 70 Millionen Jahren bewohnten Beuteltiere weite Teile des ehemaligen Südkontinents Gondwana. Im Eozän vor ungefähr 45 Millionen Jahren lebten Beuteltiere auch in Mitteleuropa, worauf Funde in der Grube Messel bei Darmstadt hinweisen; möglicherweise drangen Beuteltiere sogar nach Asien vor. Der Lebensformtypus vieler Arten entsprach dem von Plazentatieren, so gab es beispielsweise löwen-, bären- oder tapirähnliche Beuteltiere.

Wie die Kloakentiere waren die Beuteltiere aber offensichtlich den Plazentatieren im Wettbewerb unterlegen, weswegen die meisten Arten dieser Abstammungslinien im Lauf der Zeit ausstarben. Fossilien belegen, dass sich die Plazentatiere während des Tertiärs rasch ausbreiteten und so, außer in Australien, zur bedeutendsten Säugetiergruppe wurden. Das lokale Überleben der niederen Säuger wurde wahrscheinlich durch das Auseinanderbrechen des Südkontinents in einzelne Teile begünstigt: Die Trennung Afrikas und Südamerikas vor etwa 100 Millionen Jahren sowie die Abspaltung Australiens von der Antarktis vor rund 40 Millionen Jahren bewahrte sie dort längere Zeit vor dem Eindringen der besser angepassten Plazentatiere; die Antarktis lag damals in den Tropen und wurde von vielen höheren Tieren bewohnt. Noch heute lebt in Amerika eine artenreiche Beuteltiergruppe, die Beutelratten.

Sowohl in Afrika als auch in Südamerika entwickelte sich aufgrund der Isolation der beiden Kontinente eine ganz spezielle Fauna (siehe Faunenreich), die erst Jahrmillionen später durch das Entstehen neuer Landbrücken „gestört” wurde. Vor etwa drei Millionen Jahren führte beispielsweise der Zusammenschluss von Nord- und Südamerika zu einem Faunenaustausch, in dessen Verlauf die südamerikanischen Beuteltiere größtenteils ausstarben, während sich viele nordamerikanische Plazentatiere auch im Süden etablierten. Zu dieser Zeit hatte die Artenvielfalt der Säugetiere bereits abgenommen, und die im späteren Miozän einsetzende globale Abkühlung sowie die Eiszeiten drängten viele Arten in Refugien (Rückzugsgebiete) zurück oder rotteten sie aus. Auch die Jagd durch den Menschen trug im Pleistozän und Holozän zum Aussterben von Großsäugern bei.

Die genaue Verbreitung der Säuger in der heutigen Welt hängt von vielen Faktoren ab, deren bedeutendste die mit der Verschiebung der Landmassen einhergehenden klimatischen Veränderungen und die alpidische Gebirgsbildung sind. Wale kommen heute in allen Weltmeeren vor (Delphine auch in einigen Flüssen) und unternehmen saisonale Wanderungen. Drei weitere Ordnungen der Plazentatiere – Fledertiere, Nagetiere und Raubtiere – sind Bestandteile der Faunen aller Kontinente außer der Antarktis (deren Küste allerdings Robben als wasserlebende Raubtiere bewohnen). Insektenfresser, Hasentiere und Paarhufer kommen außer in Australien und der Antarktis überall vor. Unpaarhufer sind in Eurasien, Afrika und Südamerika beheimatet. Primaten leben in den meisten tropischen und subtropischen Regionen, außer in Australien. Faultiere, Gürteltiere und Ameisenbären gibt es nur auf dem amerikanischen Kontinent. Riesengleitflieger sind auf Malaysia, Indonesien, Borneo und die Philippinen beschränkt. Drei weitere kleine Ordnungen, nämlich Rüsseltiere (Elefanten), Schliefer und Schuppentiere, sind nur in den Faunen Asiens und Afrikas vertreten. Seekühe haben ein stark zersplittertes Areal und das Erdferkel, einziger Überlebender der Ordnung Röhrenzähner, lebt in Afrika.

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Systematische Einordnung

Säugetiere bilden die Klasse Mammalia des Unterstammes Vertebrata im Stamm Chordata. Die Klasse enthält etwa 4 500 rezente (heute lebende) Arten; sie wird im Allgemeinen in drei Unterklassen unterteilt: die ursprünglichen Prototheria (Monotremata; Kloakentiere), die Metatheria (Marsupialia; Beuteltiere) und die Eutheria (Placentalia; Plazentatiere). Zu den Kloakentieren gehören das Schnabeltier und die Schnabeligel Australiens, die im Gegensatz zu ihren Vorfahren keine Zähne mehr haben. Prominente Beuteltiere sind die Opossums aus Amerika und viele australische Säugetiere wie Kängurus und Koalas; insgesamt gibt es etwa 250 Arten. Beide Unterklassen werden von allen anderen Säugetieren unterschieden, weil sie in der Regel keine Plazenta besitzen; die Jungen vollenden nach dem Schlüpfen bzw. der Geburt in einer Brusttasche der Mutter ihre Embryonalentwicklung.

Australische Wissenschaftler berichteten 1998 im Journal of Mammalian Evolution, Vergleiche von Aminosäuresequenzen des Milchproteins Lactalbumin deuteten auf eine engere Verwandtschaft von Beuteltieren und Plazentatieren hin; nach der so genannten molekularen Uhr trennten sich die Kloakentiere von dieser Linie vor etwa 175 Millionen Jahren, also zur Zeit der vermuteten Spaltung von Pangäa.

Unbekannter Abstammung, aber vermutlich sehr ursprüngliche Plazentatiere sind die eigenartigen Nebengelenktiere, zu denen Ameisenbären, Faultiere und Gürteltiere gezählt werden. Sie haben nur wenige oder gar keine Zähne; manche Faultiere zeigen außerdem keine echte Homoiothermie, ihre Körpertemperatur schwankt in Abhängigkeit von der Außentemperatur zwischen etwa 25 und 35 °Celsius. Auch in der Ordnung Wale kommen zahnlose Arten vor, die Bartenwale. Grundlage der weiteren Systematik sind neben der Form der Extremitäten in erster Linie die Zähne. Insbesondere das Kronenmuster der Backenzähne ist häufig typisch für eine bestimmte Gattung oder Familie, außerdem die Zahl der Zähne, unterteilt nach deren Typ. Die Gesamtzahl von ursprünglich 44 Zähnen ist heute in der Regel geringer.

Nagetiere umfassen mit über 2 000 Arten ungefähr 40 Prozent aller heute lebenden Säugetiere. Weitere artenreiche Ordnungen sind Fledertiere (rund 900 Arten), Insektenfresser (400 Arten, die allerdings nach Ansicht einiger Experten keine geschlossene Abstammungsgruppe sind), Raubtiere (etwa 250 Arten), Primaten und Paarhufer (jeweils etwa 200 Arten). Die übrigen Ordnungen der Plazentatiere (mit ungefährer Artenzahl) sind: Wale (77), Hasentiere (43), Nebengelenktiere oder Zahnarme (31), Unpaarhufer (15), Schliefer (8), Schuppentiere (7), Seekühe (4), Rüsseltiere (3), Riesengleitflieger (2) und Röhrenzähner (1, das Erdferkel). Die eigenartigen Spitzhörnchen Südostasiens, die Tupaias, werden entweder als 17. Ordnung betrachtet oder zu den Halbaffen oder den Insektenfressern gezählt.

Nach molekulargenetischen Studien eines internationalen Wissenschaftlerteams, die 2001 in Science veröffentlicht wurden, gibt es vier Großgruppen der Plazentatiere, deren engere Verwandtschaft auf die geographische Trennung infolge der Kontinentaldrift zurückzuführen ist. Zur ältesten Gruppe, die in Afrika heimisch war und vor etwa 100 Millionen Jahren isoliert wurde, gehören demnach Elefanten, Erdferkel, Goldmulle, Rüsselspringer, Tanreks, Schliefer und Seekühe (deren Vorfahren Landbewohner waren). Der südamerikanische Zweig, der sich als Nächster von allen anderen getrennt haben soll, umfasst die Nebengelenktiere. Sowohl die Verwandtschaftsgruppe der Fledertiere, Igel, Spitzmäuse und Maulwürfe, Paarhufer und Unpaarhufer, Raubtiere, Schuppentiere und Wale (die ebenfalls ursprünglich Landbewohner waren), als auch diejenige der Nagetiere, Hasentiere, Riesengleitflieger, Tupaias und Primaten sollen ihren Ursprung in der Nordhemisphäre gehabt haben.