Entwicklungsbiologie

1

Einleitung

Entwicklungsbiologie, Teilgebiet der Biologie, das die Entwicklung (Ontogenese) eines Lebewesens von seiner Erzeugung bis zur Fortpflanzungsfähigkeit untersucht.

Die Entwicklungsbiologie beschäftigt sich mit der Entwicklung von Lebewesen mit sexueller Fortpflanzung und damit der Frage, wie aus einer befruchteten Eizelle (Zygote) oder einer Spore ein ausgewachsener Organismus wird. Wichtigstes Thema ist die Entwicklung des Embryos vielzelliger Tiere im Körper des Muttertieres bzw. im Ei oder in den Geschlechtsorganen einer Pflanze bzw. im Samen. Über die Embryologie hinaus behandelt die Entwicklungsbiologie die vegetative Fortpflanzung von Lebewesen, die Regeneration von Zellen, Organen und Körperteilen sowie die Vorgänge beim Altern eines Organismus.

2

Grundlagen

Voraussetzung für die sexuelle Fortpflanzung ist ein Einzellenstadium. Vielzelligkeit bietet jedoch einen Anpassungsvorteil. Größere Tiere können beispielsweise leichter kleinere erbeuten. Viele wirbellose Tiere, aber auch Fische und Amphibien, durchlaufen in ihrer Entwicklung ein Larvenstadium, in dem sie sehr viel fressen und stark wachsen. Man spricht von einer indirekten Entwicklung und stellt sie der direkten Entwicklung von Tieren ohne ausgeprägtes Larvenstadium gegenüber. Die Larven, z. B. von Insekten mit vollständiger Metamorphose, unterscheiden sich von den ausgewachsenen, geschlechtsreifen Tieren hinsichtlich der äußeren Gestalt und der Lebensweise. Larven und ausgewachsene Tiere derselben Art besetzen unterschiedliche ökologische Nischen und machen sich gegenseitig keine Konkurrenz z. B. um Nahrung.

Die Entwicklung von der Einzelzelle zum ausgewachsenen Organismus ist bei höheren Pflanzen und Tieren sehr komplex. Sie bestehen aus Milliarden von Zellen, die sich zu zahlreichen Geweben und Organen zusammenlagern. Die Grundlagen dieser Entwicklung lassen sich bereits am Embryo erkennen. Die Embryonalentwicklung wird durch vier wichtige Prozesse bestimmt: Wachstum (Größenzunahme durch Zellteilung), Musterbildung (ungleichmäßige Verteilung bestimmter Substanzen in den Zellen), Differenzierung (Ausbildung spezialisierter Zellen) und Morphogenese (Gestaltbildung, d. h. Entstehung unterschiedlicher Gewebestrukturen und getrennter Organe mit verschiedenen Funktionen).

2.1

Wachstum

Wachstum bedeutet in erster Linie die Erzeugung neuer Zellen durch Zellteilung, weniger die Zunahme der Größe einzelner Zellen. Bei Bakterien und anderen Einzellern ist die Zellteilung zugleich die Fortpflanzung, da die Tochterzellen selbständig weiterleben. Bei Vielzellern bleiben die Zellen nach der Teilung miteinander verbunden und werden zu Teilen eines größeren Organismus. Bei Menschen und Tieren teilt sich schon die befruchtete Eizelle; die Zellen des entstehenden Zellklumpens entwickeln sich zu verschiedenen Geweben und Organen.

Das Gleiche gilt im Prinzip auch für Pflanzen, allerdings mit einem wichtigen Unterschied: Ausgewachsene Pflanzenzellen sind von einer festen Zellwand eingeschlossen. Deshalb wächst die Pflanze nur im Bereich bestimmter Bildungsgewebe, die man Meristeme nennt. Hier gehen aus nicht spezialisierten Zellen verschiedene Pflanzenteile hervor. Solches Embryonalgewebe findet man in Wurzelspitzen, Sprossknoten und Knospen sowie als eigene Gewebeschicht (Kambium) in Stämmen. Die Entwicklung der Pflanzen wird durch Pflanzenhormone wie Auxin und verschiedene Gibberelline gesteuert.

Beim Wachstum während der Embryonalentwicklung wirken verschiedene Vorgänge zusammen. Der Bauplan für die Gestalt jeder Tier- und Pflanzenart ist zwar im Genom festgelegt (Genotyp), seine Umsetzung wird jedoch durch Umweltfaktoren beeinflusst. Das gilt besonders für Pflanzen, da ihr Wachstum entscheidend von der Lichtstärke, der Temperatur und dem Nährstoffgehalt im Boden abhängt. Der genetisch festgelegte Bauplan wird auch nicht nur durch „An- und Abschalten” bestimmter Gene verwirklicht, sondern durch physiologische Wechselwirkungen vieler Moleküle und der sich bildenden Zellen (siehe epigenetische Information).

2.2

Musterbildung

Die deutsche Biochemikerin Christiane Nüsslein-Volhard und ihre Kollegen Eric Wieschaus und Edward Lewis deckten Ende des 20. Jahrhunderts bei ihren Untersuchungen an Embryonen der Taufliege wichtige Prinzipien der frühen Embryonalentwicklung auf. Nach heutigen Erkenntnissen sind diese für eine große Zahl von Tierarten grundsätzlich gleich, da die entsprechenden Gene im Genom der meisten Tiere zu finden sind. Im Zytoplasma der Eizelle sind Nucleinsäuremoleküle (mRNA) in unterschiedlicher Konzentration enthalten, d. h., es gibt Konzentrationsgradienten der mRNA. Infolgedessen weisen auch die Proteine, deren Bauanleitung in der mRNA kodiert ist, einen solchen auf. So wird der Eizelle bzw. Zygote ein dreidimensionales Muster aufgeprägt, bevor sie sich zu teilen beginnt.

Auch nach den ersten Teilungen bestimmen derartige Muster die Entwicklung. Abhängig von ihrer Position innerhalb eines Gradienten werden in den Zellkernen des jungen Embryos übergeordnete Gene (Entwicklungskontrollgene) aktiviert und die entsprechenden Proteine gebildet (Genexpression). Diese Proteine wirken als Signalstoffe (Transkriptionsfaktoren) für die Expression weiterer Gene. Die Genexpression wird in der Regel dann in Gang gesetzt, wenn ein bestimmter Schwellenwert in der Konzentration des Transkriptionsfaktors erreicht ist. So führt eine geordnete Genexpressionskaskade zur Festlegung von Vorder- und Rückseite, Bauch- und Rückenseite, linker und rechter Seite und im weiteren Verlauf zur Bildung verschiedener Gewebe und Organe.

Auch andere biochemische Zellsignale legen Muster im Embryo fest. Offenbar entwickelt sich bei Säugern ebenso wie bei Fröschen und einigen Wirbellosen der Kopf des Embryos an der Stelle einer Zygote, wo das Spermium bei der Befruchtung eingedrungen ist. Infolge der Musterbildung „erkennen” die Zellen mit fortschreitender Zellteilung, an welcher Stelle des Embryos sie sich befinden.