Neurophysiologie

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Einleitung

Neurophysiologie, Teilgebiet der Physiologie, das sich der Frage widmet, wie Nervenzellen (Neuronen) Signale empfangen, im Nervensystem weiterleiten und an andere Zellen übermitteln.

Nervensignale steuern bei Menschen und Tieren die Körperfunktionen: Reize werden von den Sinnesorganen zum Gehirn und Signale vom Gehirn zu den Organen bzw. Geweben weitergeleitet. An der Erzeugung und Verarbeitung der Nervensignale sind elektrische und biochemische Vorgänge in den Zellen beteiligt, genauer gesagt, Bewegungen elektrisch geladener Teilchen (Ionen) durch die Plasmamembran der Nervenzelle sowie entlang des Axons. Die Signalübertragung von einer Nervenzelle zur anderen, zu einem Muskel oder einer Drüsenzelle vermitteln spezielle Botenstoffe (Neurotransmitter) und Membranrezeptoren.

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Ruhepotential und Aktionspotential

Zwischen der Außenseite und der Innenseite der Zellmembran herrscht eine elektrische Spannung, die Nervenzelle ist polarisiert. Diese Spannung, das Membranpotential, beruht auf der unterschiedlichen Verteilung bestimmter Ionen: Auf der Innenseite der Membran, also im Zytoplasma der Nervenzelle, befindet sich im Vergleich zur Außenseite (der Flüssigkeit im umgebenden Medium) ein Überschuss an positiv geladenen Kaliumionen und negativ geladenen organischen Ionen (Proteinmolekülen). Außen liegt dagegen ein Überschuss an positiv geladenen Natrium- und negativ geladenen Chlorionen vor. Für jeden dieser Ionentypen ist ein elektrochemisches Potential messbar, ihre Summe ergibt das Ruhepotential.

Die ungleiche Verteilung (der Gradient) der am Ruhepotential beteiligten Ionen ergibt sich, weil Ionen einerseits von entgegengesetzt geladenen Teilchen angezogen werden, andererseits aber dorthin streben, wo der osmotische Druck (die Konzentration der Ionen) geringer ist. Chlor-, Kalium- und Natriumionen können über spezielle Kanäle (Membranproteine) durch die Membran hindurch diffundieren, die großen Proteinmoleküle dagegen nicht. Außerdem transportieren Ionenpumpen (andere Membranproteine) Kalium- und Natriumionen unter Verbrauch von Stoffwechselenergie (ATP) durch die Membran. Auch nachdem sich das Ruhepotential eingestellt hat, diffundieren die Ionen durch geöffnete Kanäle, werden aber wieder auf die andere Seite der Membran zurückgepumpt, das Ruhepotential bleibt also gleich. Die Werte des Ruhepotentials liegen für Nervenzellen des Menschen bei durchschnittlich -70 Millivolt – das Minuszeichen bedeutet, dass das Zytoplasma aufgrund eines Überschusses negativer Ladungen negativ polarisiert ist.

Trifft ein Reiz auf eine Nervenzelle, verwandelt sich das Ruhepotential in ein Aktionspotential. Mit dessen Hilfe wird der Reiz in ein Nervensignal umgewandelt und weitergeleitet. Man sagt: Die Nervenzelle wird erregt. Reize können unter bestimmten Umständen geschlossene Ionenkanäle öffnen und offene schließen. Ebenso vermag dies eine Änderung des Membranpotentials. Sinkt das Membranpotential durch Einströmen positiv geladener Ionen (Depolarisation), wird es in diesem Fall also weniger negativ, öffnen sich ab einem bestimmten Schwellenwert schlagartig Kanäle für Natriumionen. Nervenzellen reagieren nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip, d. h., eine Depolarisation, die unterhalb dieses Schwellenwertes bleibt, erzeugt kein Aktionspotential.

Durch elektrische Ausgleichsströme werden die Ladungen auf benachbarte Bereiche an der Membran übertragen, wo sie wiederum die Öffnung von Natriumionenkanälen auslösen. So wird das Aktionspotential als Signal entlang der Axonmembran weitertransportiert. Nervensignale werden nur in Richtung des entfernten Endes des Axons, zu den Synapsen, weitergeleitet, nicht zurück zum Axonhügel bzw. Zellkörper (Soma) der Nervenzelle. Eine Membranstelle ist nämlich unmittelbar nach einem Aktionspotential für sehr kurze Zeit, der Refraktärzeit (etwa zwei Millisekunden), nicht erregbar, weil sich die Natriumionenkanäle noch nicht wieder geöffnet haben. Da dies auch für die benachbarte Membranstelle gilt, die etwas näher am Soma liegt, also unmittelbar davor erregt wurde, kann nur die Membranstelle erregt werden, die weiter vom Soma entfernt ist. In der Refraktärzeit wird durch die Natrium-Kalium-Ionenpumpe wieder die normale Verteilung der Ionen hergestellt.

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Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern

Nervensignale erreichen eine Geschwindigkeit von bis zu 120 Metern pro Sekunde (mehr als 400 Kilometer pro Stunde). Sie hängt davon ab, ob es sich um eine marklose oder markhaltige Nervenfaser handelt. Das Axon der markhaltigen Faser ist von myelinhaltigen Gliazellen umgeben, den Schwann’schen Zellen; sie wirken als elektrische Isolatoren. Ionen können hier nur in den schmalen Lücken zwischen diesen Zellen, den Ranvier’schen Schnürringen, durch die Membran diffundieren. Dies lässt die Ausgleichsströme bei der Weiterleitung des Aktionspotentials über eine viel größere Entfernung fließen. Das Aktionspotential springt bei markhaltigen Nervenfasern entlang des Axons weiter, oft auch über mehrere Ranvier’sche Schnürringe hinweg. Deshalb bezeichnet man diese Art der Weiterleitung als saltatorische (lateinisch saltare: springen) Erregungsleitung. Der Energieverbrauch markhaltiger Nervenfasern ist geringer, weil nur an den Ranvier’schen Schnürringen Ionenpumpen mit ATP versorgt werden müssen. Markhaltige Nervenfasern steuern z. B. die Körperbewegungen der Wirbeltiere.

Bei marklosen Nervenfasern findet dagegen eine kontinuierliche, aber deutlich langsamere Erregungsleitung entlang des Axons statt. Die Höchstgeschwindigkeit liegt hier bei nur wenigen Metern pro Sekunde. Marklose Nervenfasern finden sich bei wirbellosen Tieren, aber auch z. B. in Schmerzrezeptoren von Wirbeltieren. Die Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern steigt mit ihrem Durchmesser, da der elektrische Widerstand relativ dicker Fasern geringer ist. Zu den am schnellsten leitenden marklosen Nervenfasern gehören daher mit einem Durchmesser von fast einem Millimeter die Riesenaxone von Kalmaren.

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Übertragung und Verrechnung von Nervenimpulsen

Nervensignale werden an speziellen Kontaktstellen (Synapsen) am Ende eines Axons (gelegentlich auch im Mittelteil) auf andere Zellen übertragen: direkt, indem das elektrische Signal von einer Nervenzelle zur anderen wandert (elektrische Synapse), oder indirekt mit Hilfe spezieller Botenstoffe (Neurotransmitter; chemische Synapse). Wenn das elektrische Signal eine chemische Synapse erreicht, werden Neurotransmitter-Moleküle freigesetzt und diffundieren in den Raum zwischen den beiden Zellen, den synaptischen Spalt. Sie binden an bestimmte Rezeptoren in der Plasmamembran der Kontaktzelle und lösen dort eine biochemische Reaktion aus. Zu den Details der synaptischen Übertragung, siehe Synapsen.

Durch die Übertragung an Synapsen können Nervensignale miteinander verrechnet werden. Dies ist eine entscheidende Funktion des vernetzten Nervensystems, denn für sich genommen laufen Aktionspotentiale immer gleichförmig ab und übermitteln daher nur wenige Informationen. Die meisten Nervenzellen empfangen Signale von zahlreichen anderen Nervenzellen, und jede Synapse beeinflusst bei der Signalübertragung das Potential an der (postsynaptischen) Membran der signalempfangenden Nervenzelle. Ob die Zelle insgesamt erregt wird und ein neues Aktionspotential entsteht, hängt von der Stärke sowie der Summe der einzelnen Signale ab. Einige Synapsen übertragen ein Signal, das zur Erregung beiträgt, andere übertragen ein hemmendes Signal. Ob ein Signal erregend oder hemmend wirkt, hängt wiederum vom betreffenden Neurotransmitter und Rezeptor ab, an dem er gebunden wird. Die Potentialänderungen aller Einzelsignale, die etwa zur selben Zeit übertragen wurden, werden durch die Ausgleichsströme an der Membran miteinander verrechnet. Überschreitet die Summe am Axonhügel den Schwellenwert für eine Erregung, entsteht ein neues Aktionspotential.