Auge

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Einleitung

Auge, lichtempfindliches Sinnesorgan des Menschen und der meisten Tiere.

Mit Hilfe der Augen wandeln Menschen und Tiere die elektromagnetischen Wellen des Lichts in ein Muster von Nervenimpulsen um, die dem Organismus zur Orientierung dienen. Tieraugen sind sehr unterschiedlich aufgebaut: Das Spektrum reicht von einfachen Strukturen, die nur zwischen hell und dunkel unterscheiden, bis zu den sehr komplexen Augen von Mensch und Wirbeltieren, die sehr geringfügige Abweichungen von Helligkeit (Lichtstärke) sowie Formen, Farben und Entfernungen von Objekten erkennen. Bei allen höher entwickelten Tieren werden die Lichtreize, die mit den Augen aufgenommen werden, im Gehirn verarbeitet; sie liefern wichtige Informationen über die Umwelt. Siehe auch Gesichtssinn

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Das Auge des Menschen

2.1

Aufbau

Das gesamte Auge, auch Augapfel genannt, hat eine kugelförmige Struktur mit einem Durchmesser von etwa 2,5 Zentimetern und einer deutlichen Ausbuchtung auf der Vorderseite. Die äußere Hülle des Auges besteht aus drei Gewebeschichten: Ganz außen liegt die schützende Lederhaut (Sclera), die etwa fünf Sechstel der Oberfläche des Augapfels bedeckt. Auf der Vorderseite geht die Lederhaut in die vorgewölbte, durchsichtige Hornhaut (Cornea) über. Die Hornhaut ist eine widerstandsfähige, fünfschichtige Membran, durch die das Licht ins Innere des Auges gelangt. Die mittlere Schicht ist die von vielen Blutgefäßen durchzogene Aderhaut (Choroidea oder Chorioidea). Sie hat vorne – etwa dort, wo die Lederhaut in die Hornhaut übergeht – eine wulstförmige Ausbuchtung, den Ziliarkörper, und endet in der Mitte in der ringförmigen Regenbogenhaut (Iris). Die innerste Schicht der Augenhülle ist die lichtempfindliche Netzhaut (Retina). Sie umschließt die hinteren drei Viertel des Augapfels.

Die Augenkammer hinter der Hornhaut ist mit Kammerwasser gefüllt, einer durchsichtigen, wässrigen Flüssigkeit. Den hinteren Abschluss der Augenkammer bilden die durchsichtige Linse und die farbige Iris. Die Linse besteht aus Kristallinen, durchsichtigen Proteinfasern, die durch Umbildung von Zellen laufend neu gebildet werden. Sie wird nicht durch Blutgefäße versorgt, sondern nimmt alle Substanzen für den Stoffwechsel der Zellen aus dem Kammerwasser auf. Über Bänder (Zonulafasern) ist die Linse mit dem Ziliarkörper verbunden, dessen Ziliarmuskel die ganze Linse umspannt. Der Ziliarmuskel kann die Linse flacher oder kugelförmiger machen und so ihre Brennweite verändern – dies ist entscheidend für die Funktion des Auges (siehe Abschnitt „Funktionsweise des Auges”).

Die farbige Iris ist ein ringförmiger Fortsatz des Ziliarkörpers, der sich bis zur Linse erstreckt und mit Pigmenten gefüllt ist. Die Iris des Auges hat dieselbe Funktion wie die Irisblende einer Kamera (siehe Photographie): Sie bildet eine kreisrunde Öffnung, deren Mitte Pupille genannt wird. Die Größe der Pupille wird von zwei Muskeln am Irisrand gesteuert. Wenn sich der Musculus dilatator pupillae zusammenzieht, vergrößert sich die Pupille, so dass mehr Licht ins Auge gelangt. Zieht sich dagegen der Musculus sphincter pupillae zusammen, verkleinert sich die Pupille. So gleicht die Iris eine veränderte Lichtstärke rasch aus.

Der große Glaskörper (Corpus vitreum) hinter der Linse füllt den größten Teil des Augapfels aus. Er ist durchsichtig, damit ihn die Lichtstrahlen auf dem Weg zur Netzhaut durchdringen können. Der Glaskörper ist von der dünnen Membrana hyaloidea umgeben und enthält eine geleeartige Substanz, die zu 98 Prozent aus Wasser besteht. Den Rest der Substanz machen Kollagenfasern sowie die Kohlenhydrat-Protein-Verbindung Hyaluronan aus. Sie kann große Mengen Wasser binden und trägt dazu bei, dass der Glaskörper seine Konsistenz behält. Der Innendruck des Glaskörpers sorgt dafür, dass der Augapfel straff und fest bleibt.

2.1.

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Netzhaut

Das Gewebe der Netzhaut hat mehrere Schichten, die zwischen Glaskörper und Aderhaut liegen und im Wesentlichen aus Nervenzellen bestehen. Die äußerste (der Aderhaut am nächsten liegende) Schicht enthält lichtempfindliche Sinneszellen (Rezeptoren) mit länglichen Fortsätzen auf der Innenseite; die meisten ähneln zylinderförmigen Stäbchen, manche kegelförmigen Zapfen. Die Zellen mit den Zapfen ermöglichen das Farbensehen, die Zellen mit den Stäbchen erkennen Hell-Dunkel-Unterschiede. In der Netzhaut des Menschen gibt es insgesamt 120 Millionen Stäbchenzellen und sechs Millionen Zapfenzellen. Eine dritte Gruppe lichtempfindlicher Sinneszellen dient der Einstellung des Organismus auf den circadianen Rhythmus (siehe biologische Uhren).

Genau gegenüber der Pupille liegt der gelbe Fleck (Macula) mit der Fovea centralis, dem Bereich schärfsten Sehens, in der Mitte. Die lichtempfindliche Schicht in der Fovea centralis besteht ausschließlich aus Zapfenzellen: pro Quadratmillimeter durchschnittlich 200 000. In den umliegenden Bereichen der Netzhaut überwiegen deutlich die Stäbchenzellen; die Rezeptordichte beträgt dort rund 150 000 pro Quadratmillimeter. Zum Rand des lichtempfindlichen Bereichs hin nimmt die Zahl der Zapfenzellen stark ab, ganz am Rand – also relativ weit vorne im Augapfel – finden sich nur noch Stäbchenzellen.

Die Zapfen und Stäbchen sind über Synapsen mit anderen Nervenzellen verknüpft, die die Signale der Rezeptoren weiterleiten und verrechnen. Diese bilden die mittlere Schicht der Netzhaut. Horizontalzellen stellen Querverbindungen zwischen Rezeptoren her, Bipolarzellen leiten die Signale der Rezeptoren weiter. An der Weiterleitung sind auch Amakrinzellen beteiligt, die ähnlich wie die Horizontalzellen auf der anderen Seite der mittleren Netzhautschicht Querverbindungen zwischen Nervenzellen herstellen. Die innerste (dem Glaskörper am nächsten liegende) Nervenzellenschicht der Netzhaut besteht aus Ganglienzellen, welche die Signale der anderen Nervenzellen aufnehmen. Ganglienzellen und Glaskörper werden von einer Membran getrennt. Alle Nervenzellen der Netzhaut sind von Gliazellen umgeben, die für die Stabilität des Gewebes sorgen. Spezielle trichterförmige Zellen mit einem besonders hohen Brechungsindex, die Müller-Zellen, dienen dazu, die Lichtteilchen aufzufangen und bestmöglich weiterzuleiten. Die trichterartigen Vorderenden der Müller-Zellen bedecken den vorderen Netzhautbereich nahezu vollständig, ihre zugespitzten Hinterenden erstrecken sich durch die gesamte Dicke der Netzhaut bis hin zu den Rezeptoren.

Die Nervenfortsätze (Axone) der Ganglienzellen vereinigen sich im Sehnerv, der die Impulse zum Gehirn weiterleitet. Der Sehnerv führt etwas unterhalb und seitlich der Fovea centralis aus der Netzhaut heraus. Hier gibt es daher einen kleinen runden Bereich ohne lichtempfindliche Zellen, die Papille. Sie ist auch als blinder Fleck bekannt, da Lichtstrahlen, die genau auf diesen Punkt der hinteren Augenwand treffen, nicht gesehen werden können. Zwischen den Nervenzellen der Netzhaut und der Aderhaut liegt ein Epithel, dessen Zellen die Netzhaut versorgen. Das darin enthaltene Pigment Melanin filtert Licht, das nicht von den Rezeptoren absorbiert wurde, und schützt dadurch das dahinterliegende Gewebe.

2.2

Die Funktionsweise des Auges

Das menschliche Auge ähnelt in seiner Funktion einer einfachen Kamera: Die Linse bricht und bündelt die Lichtstrahlen so, dass sie genau auf die lichtempfindliche Netzhaut treffen; diese entspricht dem Film in der Kamera. (Eine Lichtbrechung findet auch schon in der Hornhaut statt, diese wird aber durch die Linse korrigiert.) Auf der Netzhaut entsteht aus vielen Punkten, die von den aufgetroffenen Lichtstrahlen erzeugt werden, ein Bild der Außenwelt. Aufgrund des Lochkameraeffekts der Pupille steht dieses Bild auf dem Kopf, durch die spätere Verarbeitung im Gehirn wird es aber wieder als normal empfunden.

Der Ziliarmuskel und die Zonulafasern verformen die Linse, so dass ein scharfes Bild entsteht; diesen Vorgang nennt man Akkommodation. Um entfernte Gegenstände erkennen zu können, ist bei einem gesunden Auge keine Akkommodation erforderlich: Die (im entspannten Zustand runde) Linse ist durch ihre Aufhängung bereits ein wenig abgeflacht und wirft daher ein scharfes Bild auf die Netzhaut. Je näher jedoch das betrachtete Objekt ist, desto stärker muss sich der Ziliarmuskel zusammenziehen, damit die Zonulafasern erschlaffen und die Linse sich rundet.

Am schärfsten wird das Bild auf der Netzhaut im Bereich der Fovea centralis. Denn dort ist jeder Rezeptor – ausschließlich Zapfenzellen – mit nur einer Ganglienzelle verknüpft. Die Reizung jeder einzelnen Zelle wird weitergeleitet, so dass ein aus vielen Einzelheiten bestehendes Bild entsteht. Die Rezeptoren außerhalb der Fovea centralis – vorwiegend Stäbchenzellen – sind dagegen gruppenweise mit den Ganglienzellen verknüpft, so dass diese Lichtreize eine größere Fläche zusammenfassen. Deshalb können die Stäbchenzellen die einzelnen Bildelemente weniger gut trennen; man spricht von einem geringeren räumlichen Auflösungsvermögen. Auch ist das zeitliche Auflösungsvermögen der Stäbchenzellen geringer als das der Zapfenzellen, d. h., sie reagieren langsamer.

Diese Strukturunterschiede teilen das Gesichtsfeld des Auges in einen kleinen mittleren Bereich scharfen Sehens und einen sehr großen Außenbereich mit weniger scharfer Abbildung. Dafür ist das Auge im Außenbereich besonders lichtempfindlich, weil die Stäbchen viel schwächere Lichtreize registrieren als die Zapfen. Nachts lassen sich daher schwach beleuchtete Gegenstände mit dem äußeren Teil der Netzhaut noch wahrnehmen. Allerdings kann das menschliche Auge nachts keine Farben mehr unterscheiden, da die Lichtstärke für Zapfen nicht ausreicht.

Der Mensch nimmt die unterschiedlichen Gesichtsfeldzonen meist gar nicht wahr. Das liegt daran, dass die Augen ständig in Bewegung sind. So gelangen immer andere Teile des Gesichtsfeldes in den Bereich der Fovea centralis, sobald sich die Aufmerksamkeit erst auf diesen und dann auf jenen Gegenstand richtet. Für diese raschen Bewegungen sind sechs kleine Muskeln verantwortlich, die den Augapfel nach oben, unten, rechts, links oder in alle Zwischenpositionen drehen.

Die Augenmuskeln arbeiten mit hoher Präzision, so dass schätzungsweise 100 000 verschiedene Punkte des Gesichtsfeldes anvisiert werden können. Die Muskeln beider Augen arbeiten dabei zusammen: Das ist sehr wichtig, damit beide Augen denselben Punkt erfassen und die Bilder beider Augen verschmelzen. Nur so ist räumliches Sehen möglich, und nur so können Größen und Entfernungen richtig eingeschätzt werden. Ist diese Übereinstimmung gestört oder gar nicht vorhanden, entstehen Doppelbilder.