Vererbung

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Einleitung

Vererbung, die Weitergabe von Eigenschaften der Eltern auf ihre Nachkommen durch biologische Mechanismen. Die systematische und experimentelle Untersuchung der Vererbung, also die Wissenschaft der Genetik, entstand erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts, aber Theorien über die Vererbung gab es schon im alten Griechenland. Schon bevor der böhmische Mönch Gregor Mendel, der als Begründer der modernen Genetik gilt, im 19. Jahrhundert seine berühmten Experimente zur Vererbung bei Erbsenpflanzen anstellte, hatte man Hunderte von Theorien über die Befruchtung und Hybridbildung bei Pflanzen und (seit dem 18. Jahrhundert) bei Tieren aufgestellt. Diese Theorien trugen zu den Grundlagen der modernen genetischen Theorie bei.

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Vorgeschichte

Anfang des 19. Jahrhunderts konzentrierte sich die Frage nach dem entwicklungsgeschichtlichen Wandel auf zwei Themen: Wie werden Eigenschaften originalgetreu von einer Generation an die nächste weitergegeben, und wie kommt es, dass Veränderungen dieser Eigenschaften entstehen und vererbt werden? Eine Erklärung versuchte der französische Zoologe Jean Baptiste de Lamarck zu liefern. Nach seiner Theorie ergaben sich aus geographischen und klimatischen Wandlungen neue Einflüsse auf das Leben der Pflanzen und Tiere, und diese Einflüsse führten ihrerseits zu neuen Bedürfnissen der Lebewesen. Deshalb entstanden neue Strukturen, und alte wurden abgewandelt. Er glaubte, solche abgewandelten Strukturen, die man auch erworbene Merkmale nennt, könnten an folgende Generationen weitergegeben werden und seien demnach erblich. Nach Lamarcks Vorstellungen sammelten sich die Ergebnisse dieser Vererbung im Laufe der Generationen an, so dass schließlich neue biologische Arten entstanden (siehe Evolution).

Weitere Vererbungstheorien formulierten im Verlauf des 19. Jahrhunderts Wissenschaftler wie Charles Darwin, der deutsche Biologe Ernst Haeckel, der niederländische Botaniker Hugo de Vries und der deutsche Biologe August Weismann. Das zunehmende Interesse erwuchs u. a. daraus, dass Darwins Theorie der natürlichen Selektion, die er 1859 erstmals veröffentlicht hatte, keine schlüssige Vorstellung von den Vererbungsmechanismen enthielt. Damit wurde den Biologen eindringlich bewusst, dass sie zu klären hatten, wie es zu Abweichungen kommt und wie diese Abweichungen auf spätere Generationen übertragen werden. Darwin selbst vertrat die Pangenesistheorie, eine Vererbungstheorie, der zufolge die Körperzellen winzige Teilchen (die Pangene) produzierten. Diese, so glaubte er, wanderten durch den Körper und gelangten in die männlichen und weiblichen Keimzellen, aus denen letztlich die Zellen der nächsten Generation hervorgehen. Nach Darwins Vorstellung trug sozusagen jeder Körperteil ein Stückchen von sich selbst zur Keimzelle bei. Außerdem glaubte Darwin wie Lamarck an die Vererbung erworbener Eigenschaften. Weismann dagegen war überzeugt, dass die Zellen der Hoden und Eierstöcke, aus denen die Samen- und Eizellen entstehen, von Veränderungen in den übrigen Körperzellen nicht beeinflusst werden und dass erworbene Merkmale nicht von den Eltern auf die Kinder übergehen. Fälschlicherweise postulierte Weismann allerdings eine Hierarchie der Erbteilchen, die bei der Differenzierung des Embryos nach und nach frei werden und um die Vorherrschaft konkurrieren.

Ein wichtiges Verfahren zur Erforschung der Vererbung war vor 1900 die Biometrie, d. h. die Messung und statistische Analyse der Variationen in Populationen. Besonderen Wert legte man dabei auf die quantitative Messung körperlicher Eigenschaften und ihrer Verteilung in Populationen, und zwar nicht nur zu einem bestimmten Zeitpunkt, sondern über zwei und mehr Generationen hinweg. Zu den wichtigsten Begründern der Biometrie gehörten der britische Wissenschaftler Francis Galton und sein Schüler Karl Pearson. Die Biometrie bot die Möglichkeit, die Vererbung von Merkmalen innerhalb einer Population ohne Kreuzungsexperimente zu untersuchen.

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Das 20. Jahrhundert

Nachdem man 1900 Mendels Arbeit aus dem Jahre 1866 über die Vererbung bei Erbsenpflanzen wiederentdeckt hatte, setzten sich neue Vorstellungen über die Vererbung durch. Mendel war durch seine Kreuzungsexperimente zu mehreren allgemeinen Schlussfolgerungen gelangt. Eine war die Spaltungsregel: Bei der Bildung der Keimzellen trennen sich die beiden Faktoren (Allele) für ein Merkmal und gelangen in getrennte Ei- oder Samenzellen. Nach einem anderen Prinzip, das später als Regel von der unabhängigen Verteilung der Allelenpaare genannt wurde, werden die Faktoren für eine bestimmte Eigenschaft unabhängig von den Faktoren für andere Eigenschaften weitergegeben.

Ein wichtiger Fortschritt für die Entwicklung der Vererbungslehre im Allgemeinen und insbesondere der Mendelschen Regeln war die Unterscheidung zwischen Genotyp und Phänotyp, die der dänische Botaniker Wilhelm Johannsen 1911 formulierte. Als Genotyp bezeichnet man die Genausstattung, die ein Lebewesen besitzt und an die nächste Generation weitergeben kann. Der Phänotyp dagegen ist das Erscheinungsbild (also die Gesamtheit der Merkmale), die ein Lebewesen zeigt. Manchmal (aber nicht immer) spiegelt sich der Genotyp direkt im Phänotyp wider, beispielsweise bei zwei rezessiven Allelen. Besitzt ein Organismus aber ein dominantes und ein rezessives Allel, zeigt sich im Phänotyp nur das dominante Merkmal, so dass man das rezessive Allel nicht erkennt. Wichtig ist diese Unterscheidung, weil sie zu einer entscheidenden Erkenntnis führt: Man kann den Genotyp nur durch Kreuzungsexperimente ermitteln und nicht, indem man einfach den Phänotyp eines Lebewesens betrachtet.

Der amerikanische Wissenschaftler Thomas Hunt Morgan experimentierte mit drei seiner besten Doktoranden (Alfred Henry Sturtevant, Calvin Blackman Bridges und Hermann Joseph Muller) an der Columbia University mehrere Jahre lang mit der Taufliege Drosophila melanogaster. Mit diesem Team trug er dazu bei, die Chromosomentheorie der Vererbung zu formulieren. Nach den Erkenntnissen von Morgans Arbeitsgruppe liegen die Chromosomen hintereinander auf den Chromosomen. Damit war nachgewiesen, dass Gene getrennte, stoffliche Gebilde sind. Zwischen 1910 und 1925 beschäftigte sich die Vererbungsforschung zu einem erheblichen Teil mit den komplizierten Wechselbeziehungen zwischen den im Mikroskop sichtbaren Chromosomen.

Ihren Höhepunkt erreichte die Vererbungsforschung nach dem 2. Weltkrieg, als man sich mit der chemischen Natur der Gene selbst beschäftigte. In den vierziger und fünfziger Jahren stellte sich heraus, dass Nucleinsäuren die Grundsubstanzen der Vererbung sind und dass sie ihre Wirkung offenbar entfalten, indem sie die Synthese der Proteine steuern. Das Modell der Desoxyribonucleinsäure (DNA), das Watson und Crick 1953 vorschlugen, erklärte höchst elegant die wichtigsten genetischen, biochemischen und strukturellen Eigenschaften des Erbmaterials. Seit 1953 konzentriert sich die Vererbungsforschung vor allem auf die komplizierten Mechanismen der DNA-Funktion einschließlich ihrer Selbstregulation und Evolution.