Embryologie

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Einleitung

Embryologie, Teilgebiet der Biologie, das sich mit der Embryonalentwicklung beim Menschen und bei Tieren beschäftigt; zur Embryologie der Pflanzen siehe Befruchtung; Pflanzen; Samen. Zu den Themen der Embryologie gehören die Entwicklung der befruchteten Eizelle und des Embryos sowie das Wachstum des Fetus.

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Geschichte

Bis zur zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts war Embryologie keine Frage des Wissens, sondern der Spekulation. Allgemein anerkannt war die Präformationstheorie: Man glaubte, das fertige Tier mit allen Organen sei im Keim bereits in winzig kleiner Form enthalten, so dass es sich nur noch wie eine Blüte entfalten müsse. Demnach hätte jeder Keim die Keime all seiner zukünftigen Nachkommen in sich getragen, ineinander verschachtelt wie russische Puppen. Nach Ansicht vieler Naturforscher jener Zeit sollte sich der Keim in der Eizelle befinden, aber nachdem man 1677 die männlichen Keimzellen (Spermatozoen) entdeckt hatte, vertrat die Schule der so genannten Spermisten die Auffassung, der Keim liege in der Samenzelle. Ihre Zeichnungen zeigen im Inneren des Spermatozoons eine kleine menschliche Gestalt, die man Homunculus nannte.

Weniger Beachtung schenkte man dagegen der Theorie der Epigenese, die der englische Arzt und Anatom William Harvey 1651 formuliert hatte. Nach seiner Vorstellung, die Aristoteles bereits sehr viel früher in ungenauer Form geäußert hatte, entwickeln sich die spezialisierten Strukturen eines Lebewesens Schritt für Schritt aus unspezialisierten Vorstufen, die sich in der Eizelle befinden. Bewiesen wurde diese Theorie aber erst 1759, als der deutsche Anatom Kaspar Friedrich Wolff über seine Untersuchungen zur Entwicklung des Kükens im Ei berichtete. Er konnte zeigen, dass die Organe aus undifferenzierter Substanz hervorgehen. Die späteren Eigenschaften und Strukturen aller Körperteile des Lebewesens sind durch den genetischen Aufbau der befruchteten Eizelle festgelegt (siehe Vererbung). Wolff wird häufig als Vater der modernen Embryologie bezeichnet. Manchmal verleiht man diesen Titel auch dem russischen Naturforscher Karl Ernst von Baer, der im 19. Jahrhundert die wichtigsten Entwicklungsphasen des Kükens erkannte und die Grundlagen für die vergleichende Embryologie legte.

Eine solide Basis für die neue Wissenschaft bot die Zelltheorie, die der deutsche Botaniker Matthias Jakob Schleiden 1838 formulierte. Er behauptete, alle Pflanzen und Tiere bestünden aus Zellen. Ein Jahr später konnte sein Landsmann, der Anatom und Physiologe Theodor Schwann, diese Theorie bestätigen. In späteren Arbeiten zeigten die beiden, dass Gewebe und Organe durch Zellteilung entstehen. Siehe Zelle.

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Die normale Entwicklung bei Tieren

Die Entwicklung besteht aus einer Abfolge von Ereignissen, die mit der Befruchtung der Eizelle ihren Anfang nehmen. Zur Beschreibung der männlichen und weiblichen Keimzellen (Gameten) und der Verschmelzung der Kerne dieser Zellen zur Zygote siehe Keimzelle; Befruchtung.

Nach der Befruchtung durchläuft die Eizelle die ersten Zellteilungen, dieser Vorgang wird Furchung genannt. Aus einer Zelle werden also zwei; die Tochterzellen (Blastomeren) teilen sich erneut, so dass nun vier Zellen vorliegen; aus diesen werden acht usw. Wenn der Embryo aus 100 oder mehr Zellen besteht, bildet er eine feste Zellmasse, die man wegen ihrer Ähnlichkeit mit einer Maulbeere auch Morula (Maulbeerkeim) nennt. Aus der Morula wird bei den meisten Arten eine Hohlkugel, die Blastula, deren Wand aus einer Einzelzellschicht besteht. Der nächste Schritt ist die Bildung eines doppelwandigen, becherähnlichen Gebildes, der Gastrula. Die äußere Wand nennt man Ektoderm, die innere ist das Entoderm. Das Entoderm umschließt einen Hohlraum, der als Urdarm bezeichnet wird. In manchen Fällen entstehen die beiden Schichten durch Delamination, d. h. durch Aufspaltung einer Zellmasse, aber häufiger bilden sie sich durch Einstülpung eines Teiles der Blastulawand. Bei allen Tieren außer den allereinfachsten Formen entwickelt sich anschließend zwischen den beiden Schichten noch eine dritte, das Mesoderm.

Diese drei Schichten, auch Keimblätter genannt, differenzieren sich bei allen Tierarten zu einander entsprechenden Organen. Aus dem Entoderm gehen spezialisierte Zellen der wichtigsten Verdauungdrüsen hervor; außerdem entstehen aus dieser Schicht die Innenwände der Atemwege und der größte Teil des Verdauungskanals. Das Mesoderm wird zu Blut und Blutgefäßen, Bindegewebe, Muskeln und in der Regel auch zu Keimdrüsen und Nieren. Aus dem Ektoderm entstehen die Haut und ihre Anhangsgebilde (z. B. Haare und Nägel), die Schleimhäute von Mund und After, der Zahnschmelz und das Zentralnervensystem.

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Induktion der Embryonalentwicklung

Eine der wichtigsten Errungenschaften der Embryologie des 20. Jahrhunderts war die Aufklärung einiger Ursachen der Morphogenese (Entstehung der Körpergestalt) und der Differenzierung (Entstehung der vielfältigen Zell- und Gewebetypen). Wie sich durch Beobachtungen und Experimente – insbesondere an den Embryonen von Amphibien – herausgestellt hat, geht von dem Gewebe, das sich bei der Bildung der Gastrula einstülpt, ein Reiz aus. Die Zellen, die sich auf der späteren Rückenseite des Embryos einstülpen, können die darüberliegenden Zellen dazu veranlassen, sich zu den wichtigsten Teilen der Körperlängsachse und den mit ihr zusammenhängenden Organen zu differenzieren, u. a. zu Nervensystem, Notochord (siehe Tiere) und Muskelabschnitten.

Die Zellen, die für die Induktion verantwortlich sind, bilden die Urmundlippe, d. h. die Öffnung des Hohlraumes in der Gastrula. Hindert man sie daran, sich einzustülpen, bleibt der Embryo zwar am Leben, aber er macht keine weitere Differenzierung mehr durch. Verpflanzt man dagegen eine zweite Urmundlippe an die Seitenfläche eines Embryos, so entsteht dort ein sekundärer Embryo aus Gewebe, das sonst zu etwas völlig anderem geworden wäre. Wie sich in weiteren Untersuchungen zeigte, können verschiedene chemische Substanzen den Reiz, der von dem induzierenden Embryonalgewebe ausgeht, ganz oder teilweise nachahmen.