Pflanzen

6.3

Blätter

Bei den meisten Pflanzen findet die Photosynthese in den Blättern statt. In der Regel nimmt die so genannte Blattspreite den größten Teil des Blattes ein. Sie besteht auf der Oberseite aus dem dunkelgrünen Palisadenparenchym, das viele Chloroplasten enthält und vor allem für die Photosynthese zuständig ist; zur Unterseite hin befindet sich das Schwammparenchym, das löcherig wie ein Badeschwamm aussieht und als Aufgabe die Durchlüftung des Blattes wahrnimmt; es weist weniger Chloroplasten auf und zwischen seinen unregelmäßig geformten Zellen befinden sich zahlreiche mit Luft gefüllte Zwischenräume, die Interzellularen.

Bei den sehr dünnen Blättern der Gräser ist der Aufbau einfacher; hier liegt vorwiegend ein wenig differenziertes, lockeres Mesophyllgewebe vor. Die Oberseite und Blattunterseite werden von der Epidermis begrenzt. Bei Gräsern laufen die Leitungsbahnen, als Adern bezeichnet, parallel zu den Blatträndern; bei den breitblättrigen Pflanzen zieht sich ein verzweigtes Netz von Adern an der Grenze zwischen Palisaden- und Schwammparenchym durch das Blatt. Das Xylem liefert dabei das Wasser, mit dem die gelösten Photosyntheseprodukte im Phloem abtransportiert werden können. Der Teil des Blattes, der die Blattspreite mit der Sprossachse verbindet, wird Blattstiel oder Petiolus genannt. Er besteht überwiegend aus Leitungs- und Festigungsgewebe. Am Ansatz des Blattstieles finden sich bei vielen Pflanzenfamilien wie den Hülsenfrüchtlern oder den Rosengewächsen so genannte Nebenblätter oder Stipeln.

Es gibt viele Blattmetamorphosen (Umwandlungen), die speziellen Bedürfnissen angepasst sind. Dornen und Stacheln sollen die Pflanzen vor Fressfeinden schützen. Einige Pflanzengruppen können mit ihren stark umgebildeten Blättern Insekten fangen und verdauen (siehe Insekten fressende Pflanzen). Manche Blätter sind auffallend farbig und wirken wie Kronblätter, so dass sie damit bestäubende Tiere anlocken, während die eigentlichen Blüten winzig klein sind. Die wohl am stärksten umgebildeten Blätter sind die Blüten selbst. Alle einzelnen Blütenteile – Fruchtblätter, Staubblätter, Kronblätter und Kelchblätter – sind umgebildete Blätter, wobei allerdings nur Frucht- und Staubblätter für die Fortpflanzung nötig sind. Bei windbestäubten Blüten fehlen manchmal Kelch- und Kronblätter vollständig.

7

Steuerung von Wachstum und Differenzierung

Wachstum und Differenzierung der unterschiedlichen pflanzlichen Gewebe und Organe werden von verschiedenen inneren und äußeren Faktoren gesteuert.

7.1

Hormone

Pflanzenhormone sind spezielle, von den Pflanzen selbst gebildete Stoffe, welche die wichtigsten „inneren Faktoren” darstellen. Sie werden jeweils in einem Teil der Pflanze produziert und zu anderen Teilen transportiert, wo sie bereits in sehr geringen Mengen wirken. Ein und dasselbe Hormon kann dabei in verschiedenen Geweben unterschiedliche Auswirkungen haben. Man unterscheidet bei Pflanzen fünf Hormongruppen. Diese kommen nicht nur bei den hoch entwickelten Blütenpflanzen vor, sondern treten (teilweise in identischer chemischer Struktur) auch in Farnen, Moosen und selbst in Algen auf.

Auxin war das erste identifizierte Pflanzenhormon. Als β-Indolessigsäure wird es in der wachsenden Spitze der Sprossachse gebildet und abwärts in andere Teile der Pflanze transportiert, wo es das Wachstum entweder anregt oder hemmt. Beispielsweise wird in der Sprossachse das Streckungswachstum der Zellen und die Entwicklung des Leitungsgewebes angeregt, während in den Wurzeln das Wachstum der Hauptwurzeln gehemmt, die Bildung von Seitenwurzeln jedoch angeregt wird. In der Gärtnerei wird deshalb synthetisches Auxin zum Bewurzeln von Stecklingen verwendet. Weiterhin ist Auxin für die so genannte Apikaldominanz verantwortlich: Aus der Sprossspitze abwärtstransportiertes Auxin unterdrückt das Austreiben von Seitenzweigen. Stirbt die Sprossspitze ab oder wird sie abgeschnitten, dann entwickeln sich die Seitensprosse, und die Pflanze bekommt ein buschiges Aussehen.

Gibberelline bilden die zweite wichtige Gruppe pflanzlicher Wachstumshormone. Über 50 Gibberelline sind bisher bekannt, sie steuern das Streckungswachstum der Sprossachse. Bei einer Reihe von Grassamen sind sie zudem für die Keimung verantwortlich, indem sie die Produktion von Enzymen veranlassen, welche die unlösliche Stärke des Endosperms erst in löslichen Malzzucker und schließlich in Glucose umwandeln; diese wird vom wachsenden Embryo aufgenommen. Durch externe Gibberellinsäurebehandlung können Samen zum Keimen veranlasst werden. Als Gegenspieler zur Abscisinsäure löst Gibberellinsäure im Frühling das allgemeine Erwachen der Pflanzen aus der Winterruhe aus und fördert den Neuaustrieb bzw. das Blühen der Frühlingsblumen. Zytokinine regen als dritte Gruppe das Wachstum von Seitenknospen an, womit sie als Gegenspieler des Auxins wirken; auch die Bildung von Sprossknospen wird von Zytokininen angeregt; zudem werden Alterungsprozesse verlangsamt. Im Stoffwechsel wird die Bildung der Nitratreduktase, eines Enzyms, durch Zytokinine induziert.

Die vierte Gruppe bilden die Abscisinsäure und verwandte Verbindungen wie Jasmonsäure. Sie wirken überwiegend hemmend auf den gesamten Stoffwechsel, lösen Ruhezustände wie im Winter aus und bewirken den Blatt- und Fruchtfall (daher Abscisinsäure von englisch abscission: abtrennen). Kurzfristig schließen sie auch bei Wassermangel die Stomata.

Das chemisch am einfachsten gebaute Pflanzenhormon ist das Gas Ethylen, das ähnlich wie die Abscisinsäure ein Alterungs- und Stresshormon ist und vornehmlich die Fruchtreifung fördert. Ethylen wird auch im Obsthandel kontrolliert eingesetzt. Beim Transport und der Lagerung grüner Bananen wird die Atmosphäre mit Kohlendioxid gespült, um eventuell auftretendes Ethylen zu entfernen. Sollen die Bananen reifen, wird der Luft des Lagerraumes Ethylen zugeführt, was innerhalb weniger Tage zu einer vorbestimmbaren Reifung führt. Auch in der Landwirtschaft werden Ethylen entwickelnde Chemikalien eingesetzt, beispielsweise um die Pflanzen auf Ananasplantagen zu möglichst gleichzeitigem Blühen zu veranlassen, da der Erntevorgang sonst zu aufwendig wäre.

7.2

Tropismen und Blührhythmen

Auch verschiedene äußere Faktoren sind für Wachstum und Entwicklung der Pflanzen wichtig - häufig im Zusammenwirken mit Hormonen. Eine wichtige Gruppe von Reaktionen auf äußere Reize wird unter der Bezeichnung Tropismen zusammengefasst - es handelt sich dabei um gezielte Reaktionen auf einen Reiz hin, beispielsweise die Veränderung der Wuchsrichtung der Pflanze. Beim Phototropismus wird die Sprossachse zum Licht ausgerichtet, Geotropismus ist die Reaktion einer Sprossachse oder Wurzel auf die Schwerkraft. Sprossachsen wachsen nach oben und werden als negativ geotrop (entgegen der Schwerkraft wachsend) bezeichnet, während die nach unten wachsenden Wurzeln positiv geotrop sind.

Als Photoperiodismus bezeichnet man die Tatsache, dass Pflanzen auf Zyklen von Dunkel und Hell reagieren. Dies ist besonders für den Beginn des Blühens bedeutsam. Kurztagpflanzen blühen nur dann, wenn die Helligkeitsphasen eine bestimmte Tageslänge – meist etwa neun Stunden – nicht überschreiten (siehe biologische Uhren). Eine der bekanntesten Kurztagpflanzen ist der zu den Wolfsmilchgewächsen zählende Weihnachtsstern, der zur Kurztagzeit blüht, also im Winter. Tabak und andere Pflanzenarten, die im Sommer blühen, sind dagegen Langtagpflanzen, deren Blühen erst ab einer Tageslänge von etwa 12 bis 14 Stunden einsetzt. Die so genannte kritische Tageslänge, die über Kurz- oder Langtag entscheidet, ist bei jeder Art etwas verschieden.

Der Beginn des Blühens ist jedoch ein sehr komplexer Prozess, zu dem auch andere Variablen beitragen, so das Alter und der Ernährungszustand der Pflanze und auch die Temperatur. So genannten Unkräutern ist die Tageslänge hingegen gleichgültig; sie wachsen unter halbwegs passenden Bedingungen und blühen so schnell wie möglich, um Samen zu bilden, auszustreuen und möglichst viel Terrain zu besiedeln. Mit der Photosynthese oder den Nährstoffreserven hat die Blühreaktion auf Kurztag oder Langtag nichts zu tun. Ein zusätzliches Sensorpigment in der Pflanze, das Phytochrom, teilt ihr quasi mit, wie lange es hell ist; die Sonne muss dabei aber nicht unbedingt scheinen, so dass trübe, regnerische Sommertage durchaus richtig gewertet werden.

8

Ökologie

8.1

Kooperation und Konkurrenz

Pflanzen leben nicht als isolierte Bestandteile ihrer Umgebung, sondern befinden sich in intensivem Austausch mit ihr. Während der seit Jahrmillionen andauernden Evolution haben sich Wechselbeziehungen herausgebildet, die Pflanzen das Überleben ermöglichen und deutlich machen, wie stark die Abhängigkeit anderer Lebewesen von Pflanzen ist. Überleben ist nur durch ein subtiles Zusammenspiel von Konkurrenz und Kooperation möglich; beide spielen sich sowohl zwischen Pflanzen derselben Art als auch zwischen verschiedenen Arten sowie mit den Tieren, Pilzen und Mikroorganismen des betreffenden Lebensraumes ab. Hierbei gibt es ein weites Spektrum. Gewinnt die Kooperation die Überhand, handelt es sich um eine Symbiose, wird die Konkurrenz übermächtig, gewinnen nur wenige, besonders wuchsstarke Arten und/oder Individuen, die dann den Lebensraum dominieren.

Viele Beispiele solcher Zusammenspiele finden sich bei der Bestäubung der Blüten. Für die Pflanzen ist dies ein Vorgang, der ihnen das Überleben sichert, da sich erst dadurch Samen und damit Jungpflanzen entwickeln können. Von der Selbstbestäubung abgesehen, sind Pflanzen dabei auf externe Hilfen angewiesen, die sehr unterschiedlicher Art sein können. Bei manchen Pflanzen findet die Bestäubung durch den Wind statt, in den meisten Fällen jedoch durch Tiere – Insekten, Vögel, Fledermäuse oder andere Säugetiere. Als Gegenleistung für die Bestäubung bieten die Pflanzen den Tieren verschiedene Belohnungen. Meist handelt es sich dabei um Nahrung in Form von Nektar oder Pollen; es gibt jedoch auch hoch spezialisierte Beziehungen wie bei den männlichen Prachtbienen aus den Regenwäldern Südamerikas, die aus den Blüten Stoffe sammeln und sie als Sexuallockstoffe verwenden. Auch zum Verbreiten der Früchte sind Pflanzen häufig auf tierische Vermittler angewiesen, die für die Erschließung neuer Lebensräume sorgen. Für die blütenlosen Pflanzen – Farne und Moose – gilt all dies nur sehr eingeschränkt, denn hier erfolgt die Übertragung der Sporen fast ausschließlich durch den Wind oder das Wasser.

Mit vielen Organismen haben Pflanzen mannigfaltige Beziehungsformen entwickelt, von denen beide Seiten profitieren. Beispiele sind Stickstoff fixierende Bakterien (Rhizobien), die in den Wurzelknöllchen von Hülsenfrüchtlern leben, diesen Stickstoff liefern und im Gegenzug Zucker erhalten. Auch zwischen Bäumen und Pilzen gibt es ähnliche Kooperationen, die als Mykorrhiza bekannt sind (siehe Pilze: Ökologie der Pilze). Andere derartige Beziehungen sind subtilerer Art. So gedeihen viele Gräser nur in offenem Gelände, wo sie vom Vorkommen verschiedener Pflanzenfresser profitieren, die verhindern, dass sich Wald entwickelt, der den Gräsern das Licht nehmen würde. Durch das Abfressen der jungen Baumschösslinge stabilisieren also die Pflanzenfresser die für sie nötige Graslandschaft. Eine Landschaft wie die Lüneburger Heide würde sich ohne Beweidung mit Schafen bald in einen Kiefern- und Birkenwald verwandeln.

Die Konkurrenz um Licht hat zu vielen Anpassungen des Pflanzenwuchses geführt. Bodendecker, Unterwuchs und Bäume in den Wäldern etwa entwickeln einen gestaffelten Höhenwuchs, der in der Struktur der Wälder deutlich wird und die Lichtausnutzung für die einzelnen Arten optimiert. Auch spezielle Formen von Blättern oder Baumkronen erlauben eine möglichst effektive Lichtausbeute. Darüber hinaus produzieren viele Pflanzen chemische Substanzen, welche die Keimung der Samen oder die Entwicklung von Jungpflanzen anderer Arten – oder auch von Individuen derselben Art – in ihrer Nähe verhindern, um die Konkurrenz zu mindern. Eukalyptusarten sowie bestimmte Walnussgewächse nutzen beispielsweise eine solche chemische Hemmung, die man allgemein als Allelopathie (chemische, meist schädigende Wechselwirkung zwischen Pflanzen) bezeichnet.