Zelle (Biologie)

2.3

Zytoplasma und Zytosol

Das gesamte Volumen der Zelle außerhalb des Zellkerns nennt man Zytoplasma. Zu ihm gehören viele spezialisierte Strukturen und Organellen, die im Folgenden genauer beschrieben werden.

Die konzentrierte wässrige Lösung, in der die Organellen liegen, bezeichnet man als Zytosol. Dieses Gel auf Wasserbasis enthält eine enorme Vielfalt großer und kleiner Moleküle und ist Ort vieler wichtiger Stoffwechselreaktionen, z. B. der gesamten Glykolyse. Viele Moleküle liegen im Zytosol in echter Lösung vor und können sich durch Diffusion rasch von einem Ort zum anderen bewegen, andere haben eine stärker festgelegte Anordnung. In pflanzlichen Geweben ist das Zytosol benachbarter Zellen oft über Lücken in der Zellwand (Plasmodesmen) miteinander verbunden, so dass ein großer gemeinsamer Reaktionsraum (der Symplast) entsteht.

2.4

Das Zytoskelett

Das Zytoskelett im Zellinneren ist ein System röhrenförmiger und faseriger Proteinstrukturen. Da Tierzellen keine starre Zellwand haben, verleiht ihnen allein das Zytoskelett Struktur und Form. Es bildet ein Gerüst für die Zellorganisation und dient der Verankerung von Organellen und Enzymen. In zahlreichen Zelltypen wird das Zytoskelett ständig abgebaut und wieder neu zusammengesetzt. Seine wichtigsten Bestandteile sind drei Arten von Proteinfasern: Mikrotubuli, Mikrofilamente (vor allem Actin und Myosin) und so genannte Intermediärfilamente, z. B. aus Keratin.

Für die meisten Bewegungsvorgänge in den Zellen sind Mikrotubuli sowie Actin- und Myosinfilamente verantwortlich. Viele Zellen haben auf ihrer Oberfläche biegsame „Härchen”, die Cilien (Wimpern) und Flagellen (Geißeln), in deren Inneren sich ein Mikrotubulibündel regelmäßig biegt. Eine wichtige Rolle spielt dabei das Motorprotein Dynein, dessen Molekülarme unter Energieverbrauch die Mikrotubuli eines Bündels gegeneinanderbewegen. Spermazellen schwimmen z. B. mit Hilfe von Flagellen. Mit Cilien ausgestattet sind beispielsweise die Epithelzellen, die beim Menschen die Atemwege auskleiden; die Cilien treiben Schleim und darin gebundene Fremdkörper aus der Lunge zum Mundraum.

Große Bündel aus Actinfilamenten machen in den Muskelzellen im Zusammenwirken mit Filamenten des Myosins kraftvolle Kontraktionen möglich. Die Bewegungen im Zuge der Zellteilung (siehe Mitose) beruhen bei Tieren und Pflanzen auf dem Zusammenwirken von Mikrofilamenten mit Mikrotubuli. Sie verteilen Chromosomen und andere Zellbestandteile auf die beiden neu entstehenden Tochterzellen. Myosinfilamente und Dyneine sowie eine weitere Gruppe von Motorproteinen, die Kinesine, sorgen außerdem für den Transport von Zellorganellen und Vesikeln zwischen den inneren Membranen (siehe unten). Beim Transport dienen Mikrotubuli als „Seile” oder „Schienen”.

2.5

Mitochondrien und Chloroplasten

Mitochondrien gehören zu den auffälligsten Organellen im Zytoplasma. Sie finden sich in fast allen Eukaryontenzellen (mit Zellkern). Im Elektronenmikroskop erkennt man ihre Struktur: Mitochondrien sind relativ große, meist bohnen- oder wurstförmige Gebilde, die von einer Doppelmembran umschlossen sind. Die innere Membran ist stark gefaltet; an ihr finden wichtige biochemische Reaktionen wie die Atmungskette und der Citratzyklus statt. Diese von Enzymen katalysierten Prozesse liefern der Zelle (und dem gesamten Organismus) Energie in Form des Moleküls Adenosintriphosphat (ATP). Dabei wird Sauerstoff verbraucht und Kohlendioxid sowie Wasser erzeugt. In den Zellen anaerober Lebewesen gibt es keine Mitochondrien.

Chloroplasten sind wie die Mitochondrien relativ groß und von zwei Membranhüllen umgeben, kommen jedoch nur in den Zellen von Pflanzen und anderen Organismen vor, die Photosynthese betreiben. Die zahlreichen Membransäckchen (Thylakoide) im Inneren der Chloroplasten enthalten den grünen Farbstoff Chlorophyll. Dort findet die Photosynthese statt, bei der aus Kohlendioxid und Wasser mit Hilfe der Energie aus dem Sonnenlicht Kohlenhydrate aufgebaut werden; dabei wird Sauerstoff freigesetzt. Chloroplasten werden mit einigen sehr ähnlichen, aber chlorophyllfreien (oder chlorophyllarmen) Organellen auch als Plastiden zusammengefasst. Auch in den chlorophyllfreien Plastiden werden Substanzen gebildet oder gespeichert, beispielsweise Stärke (in Amyloplasten), Carotinoide (in Chromoplasten) und Monoterpene (in Leukoplasten).

2.6

Innere Membranen, Endozytose und Sekretion

Neben Zellkern, Mitochondrien und Plastiden enthält das Zytoplasma eine Fülle weiterer Körperchen, die jeweils von einer einzelnen Membran umschlossen sind und verschiedene Funktionen haben. In einer typischen Tierzelle können die membranumhüllten Organellen bis zur Hälfte des gesamten Zellvolumens ausmachen. In Pflanzenzellen wird oft ein Großteil des Zellvolumens von einer membranumhüllten Vakuole eingenommen, die das Zytoplasma sowie die übrigen Organellen an den Rand drückt und den Innendruck (Turgor) der Zelle aufrechterhält.

Das endoplasmatische Reticulum (ER) ist ein Netz membranumhüllter Hohlräume, das sich durch das Zytoplasma bis zur Plasmamembran zieht und mit der Kernhülle verbunden ist. Man unterscheidet glattes ER und raues ER. Auf dem rauen ER sitzen Ribosomen, dort werden also Proteine hergestellt. In den ER-Membranen finden zahlreiche Stoffwechselprozesse statt, auch neue Bestandteile der Plasmamembran werden dort gebildet.

Stapel aus abgeflachten Membransäckchen (Zisternen) bilden den Golgi-Apparat (auch Dictyosom). Er nimmt die im endoplasmatischen Reticulum gebildeten Moleküle auf, verarbeitet sie weiter und transportiert sie in abgeschnürten Vesikeln zu verschiedenen Stellen in der Zelle oder zur Plasmamembran. Lysosomen enthalten Enzyme für den Abbau zahlreicher Substanzen. Peroxisomen dienen speziell dem Abbau der aggressiven Verbindung Wasserstoffperoxid.

Zwischen endoplasmatischem Reticulum, Golgi-Apparat, Lysosomen und der Plasmamembran werden ständig Substanzen hin und her transportiert. Der Austausch erfolgt über kleinere Membranvesikel, die sich von einer Membran abschnüren und mit einer anderen verschmelzen. Sehr große Teilchen oder sogar ganze Zellen können an der Plasmamembran durch Endozytose umschlossen und so ins Zellinnere befördert werden. Auch den umgekehrten Vorgang, Sekretion oder Exozytose genannt, findet man bei vielen Zellen: Dabei verschmelzen Vesikel aus dem Zellinneren mit der Plasmamembran und schütten ihren Inhalt in das die Zelle umgebende Medium aus.

3

Zellteilung und Differenzierung

Pflanzen und Tiere bestehen aus Tausenden bis mehreren Billionen Zellen (beim Menschen sind es rund 60 Billionen), die sich zu Geweben und Organen zusammengelagert haben. All diese Zellen gehen durch Zellteilung aus einer einzigen Zelle hervor, der befruchteten Eizelle (Zygote). Die Zygote teilt sich in zwei Tochterzellen, die jeweils das gesamte Genom der Ausgangszelle enthalten. Während der Mitose (Kernteilung) verdoppelt sich das Genom jeder Zelle, so dass es anschließend zu gleichen Teilen auf die beiden Tochterzellen verteilt werden kann. Die ausgewachsenen Tochterzellen teilen sich dann erneut.

Vor der eigentlichen Zellteilung verdoppelt sich die Substanz der Chromosomen, die sich in jeweils zwei identische Hälften, die Chromatiden, aufspalten. Die Chromosomen ordnen sich nun in einer Linie in der Mitte der Zelle (der Äquatorialebene) an, so dass je eine Chromatide auf einer Seite des Äquators liegt. An den zwei Zellpolen bildet sich ein Apparat aus Mikrotubuli, der Spindelfaserapparat. Mikrotubulifasern wachsen in Richtung Äquatorialebene und heften sich an die Chromatiden. Anschließend verkürzen sich die Fasern und ziehen so die Chromatiden – in jeweils entgegengesetzter Richtung – zu den Polen. Dann schnürt sich der Zellkörper in der Äquatorialebene ein, und um die Chromatiden bildet sich eine neue Kernmembran. Nach vollendeter Einschnürung sind zwei Tochterzellen entstanden, und die Chromosomenstruktur löst sich auf. Der ganze Vorgang dauert etwa zwei Stunden; im Verlauf von weiteren sechs bis zwölf Stunden verdoppelt sich die Substanz der Chromosomen erneut.

Es gibt viele verschiedene Arten von Gewebezellen; Nervenzellen (oder Neuronen) beispielsweise haben einen sehr langen, dünnen Fortsatz (Axon) und an dessen Ende Synapsen. Unterschiede ergeben sich, weil jede Zelle andere RNA- und Proteinmoleküle bildet, ohne dass sich dabei die DNA-Sequenz ändert. Bei diesem Vorgang, den man Differenzierung nennt, werden Gene gezielt an- oder abgeschaltet (siehe Genregulation).

Meist ist die Differenzierung einer Zelle irreversibel, d. h. nicht mehr rückgängig zu machen: Eine menschliche Nervenzelle kann nicht mehr zu einer Muskelzelle werden. Auch die Rückkehr in den Zustand unspezialisierter Zellen des frühen Embryos ist meist nicht mehr möglich. Ausnahmen sind z. B. Zellen in den Meristemen eines wachsenden Baumstamms. Hoch spezialisierte Zellen, die sich nicht durch einfache Zellteilungen regenerieren können, werden aus Stammzellen neu gebildet, im Knochenmark beispielsweise Erythrozyten („rote Blutzellen”), Thrombozyten („Blutplättchen”) und Leukozyten („weiße Blutzellen”). Stammzellen im Gehirn können sich sowohl zu Nervenzellen als auch zu Gliazellen (vorwiegend mit Stütz- und Versorgungsfunktion) entwickeln.