Fortpflanzung

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Einleitung

Fortpflanzung, in der Biologie das Erzeugen von Nachkommen, die mit elterlichen Genen ausgestattet sind.

Die Fähigkeit zur Fortpflanzung ist eines der Merkmale, die Leben definieren. Nach den Erkenntnissen der modernen Evolutionsforschung dient Fortpflanzung der Weitergabe der Gene. Nach der Theorie des „egoistischen Gens”, die Richard Dawkins in den siebziger Jahren des 20. Jahrhunderts aufstellte, versuchen Lebewesen, möglichst viele Kopien der eigenen Gene an künftige Generationen zu übertragen (siehe Fitness). Dieses Ziel erreichen sie auf sehr unterschiedliche Weise; Fortpflanzungsstrategien sind u. a. Gegenstand von Evolutionsökologie und Verhaltensökologie.

Die meisten Tiere, Pflanzen und Pilze pflanzen sich erst nach einer Phase starken Wachstums fort. Jedes Individuum entwickelt sich aus einer einzelnen Zelle oder dem Bruchstück eines anderen Individuums; um sich fortpflanzen zu können, muss es meist einen Fortpflanzungsapparat haben. Mikroorganismen dagegen können sich relativ rasch fortpflanzen, weil sie keinen mehrzelligen Organismus mit spezialisierten Organen aufbauen müssen. Bei hoch entwickelten Lebewesen, die während ihres gesamten Lebens wachsen, stehen Größenzunahme und Fortpflanzung in Beziehung zueinander: Beide basieren auf genetischen Programmen, werden aber auch maßgeblich durch Umweltfaktoren beeinflusst.

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Ungeschlechtliche (vegetative) Fortpflanzung

Die meisten Mikroorganismen vermehren sich ungeschlechtlich durch Zellteilung: Eine Ausgangszelle löst sich in zwei Tochterzellen auf. Bei vielzelligen Organismen gibt es diesen Vorgang prinzipiell auch (siehe Mitose), dort dient er aber meist nicht der Fortpflanzung, sondern der Zellvermehrung in Geweben und Organen. Bei einfach gebauten vielzelligen Tieren, beispielsweise Nesseltieren, Schwämmen und Manteltieren, entstehen durch geordnete Zellteilung knospenartige Gebilde, die aus dem Körper des Tieres herausragen. Die Knospen reifen zu einem gleichartigen Lebewesen heran und trennen sich ab. Dieser Vorgang wird Knospung, Laceration (bei Nesseltierpolypen), Strobilation oder Frustulation (bei Quallen) genannt. Die Nachkommen, die dabei entstehen, gleichen in der Regel dem Ausgangsorganismus.

Bei Moostierchen heißen die knospenden Gebilde Statoblasten. Die Larven von Bandwürmern bilden Tochterblasen an der Außenseite oder im Inneren einer Finne. Oft wachsen sie an wurzelartigen Stolonen, die den Ausläufern von Pflanzen ähneln. Süßwasserschwämme bilden so genannte Gemmulae: Totipotente Zellen – den Stammzellen höherer Tiere vergleichbar – werden mit einer Schale umgeben, damit sie auf dem Trockenen überleben können. Geraten die Gemmulae wieder ins Wasser, schlüpft daraus ein neuer Schwamm. Einige Plattwürmer und Ringelwürmer pflanzen sich auch ungeschlechtlich fort. Sie teilen sich quer oder längs, nachdem alle Organe verdoppelt wurden; bei manchen Arten hängen kurz vor der Trennung mehrere Tiere kettenförmig aneinander. Polypen von Nesseltieren (z. B. Süßwasserpolypen) können sich vollständig teilen und anschließend regenerieren.

Bei Pflanzen kommt ungeschlechtliche Fortpflanzung sehr häufig vor. Viele Pflanzen bilden oberirdische oder unterirdische Ausläufer oder Knollen, manche entwickeln Brutknospen, Brutzwiebeln oder Brutpflänzchen (siehe Brutblatt) an ihren Blättern oder am Stiel. Ungeschlechtliche Vermehrung, z. B. durch Ableger oder Stecklinge, spielt in der Pflanzenzucht und bei der Vermehrung von Pflanzen eine große Rolle. Wirbeltiere können sich dagegen nicht auf diese Weise fortpflanzen.

Eine auch bei Wirbeltieren (Reptilien) anzutreffende Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist die Parthenogenese. Dabei entwickeln sich unbefruchtete Eier zu einem ausgewachsenen Tier; man spricht auch von Jungfernzeugung. Parthenogenese ist eigentlich eine Form der sexuellen Fortpflanzung, an der aber nur ein Geschlecht beteiligt ist; die meisten parthenogenetischen Arten können sich auch zweigeschlechtlich sexuell fortpflanzen. Regelmäßig durch Parthenogenese vermehren sich Rädertiere, Blattläuse und einige andere Insekten sowie Krebstiere. Meist entstehen dabei weibliche Tiere; einer Parthenogenese entstammen aber auch die männlichen Honigbienen (Drohnen). Eine sehr ähnliche Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist die Gynogenese, z. B. bei Salamandern der Gattung Ambystoma. Hier muss im Gegensatz zur Parthenogenese ein Spermium die Entwicklung der Eizelle „anstoßen”, indem es in sie eindringt; es überträgt jedoch keine Gene in den wachsenden Embryo. Eine sehr spezielle Form von Fortpflanzung, bei der eineiige Zwillinge entstehen, die Polyembryonie, gibt es bei Wirbeltieren und Wirbellosen: Der Embryo trennt sich in einem sehr frühen Stadium in mehrere Teile, die sich jeweils zu einem Individuum entwickeln. Dieser Vorgang findet aber erst nach der Befruchtung der Eizelle statt und ist daher keine rein ungeschlechtliche Fortpflanzung.

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Geschlechtliche (sexuelle) Fortpflanzung

Eine primitive Form geschlechtlicher Fortpflanzung ist die Konjugation einzelliger Lebewesen. Zwei Wimpertierchen verschmelzen teilweise, tauschen ihre vorher geteilten Zellkerne aus und trennen sich dann wieder. Bakterien verschmelzen bei ihrer Konjugation nicht, sondern bilden lange dünne Fortsätze (Pili), über die Teile des Genoms von einer Zelle zur anderen übertragen werden. Bei der Konjugation selbst entstehen noch keine Nachkommen, erst mit der folgenden Zellteilung pflanzen sich die Lebewesen mit den genetischen Eigenschaften zweier Eltern fort.

Einige Protisten, z. B. Grünalgen der Gattung Chlamydomonas, pflanzen sich sexuell fort, indem sie Tochterzellen (Gameten) erzeugen. Diese verschmelzen miteinander und bilden eine Zygote, aus der nach wiederholten Zellteilungen eine neue Generation von Einzellern hervorgeht. Diese ursprüngliche Form der geschlechtlichen Fortpflanzung praktizieren Blutparasiten wie Trypanosoma und der Malariaerreger Plasmodium sowie einige Sonnentierchen (eine Gruppe der Wurzelfüßer).

Die meisten vielzelligen Lebewesen durchlaufen einen komplizierten sexuellen Fortpflanzungsprozess, bei dem sich männliche und weibliche Keimzellen zu einer einzigen Zelle vereinigen. Aus dieser entsteht dann durch Zellteilungen ein vielzelliger Embryo. Die männlichen Keimzellen (Spermien, Spermatien oder Spermatozoen genannt) sind in der Regel beweglich. Sie bestehen aus einem Kopf, in dem sich der Zellkern mit der Erbsubstanz sowie andere Organellen befinden, und einer Geißel, die das Spermium vorantreibt. Die weibliche Keimzelle (die Eizelle) ist unbeweglich und meist wesentlich größer als die männliche, da ihr ausgedehntes Zytoplasma bereits Reservestoffe für den Embryo enthält.

Keimzellen werden bei fast allen Tieren in speziellen Geschlechtsorganen (Keimdrüsen oder Gonaden) erzeugt. Dort läuft eine besondere Form der Zellteilung (Meiose) ab, bei der Zellen mit halbiertem (haploidem) Chromosomensatz entstehen. Wenn zwei Gameten verschmelzen, entsteht wieder eine Zelle mit normalem (diploidem) Chromosomensatz.

Beim Generationswechsel vieler Pflanzen wechseln sich geschlechtlich und ungeschlechtlich entstandene Generationen ab: Der Gametophyt bildet Gameten für die geschlechtliche Fortpflanzung. Der durch ihre Verschmelzung entstehende Sporophyt erzeugt auf ungeschlechtlichem Weg Sporen, aus denen durch Keimung wiederum ein Gametophyt entsteht. Auch Pilze und viele niedere Tiere machen einen solchen Generationswechsel durch. Bei höheren Pilzen verschmelzen allerdings keine Gameten, sondern Zellfäden (Hyphen). Bei niederen wirbellosen Tieren entstehen zwischen jeder geschlechtlichen Fortpflanzung mehrere Generationen durch Teilung (Metagenese; z. B. bei Quallen) oder durch Parthenogenese (Heterogonie; z. B. bei Wasserflöhen).

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Befruchtung

Die Vereinigung der männlichen und weiblichen Geschlechtszelle nennt man Befruchtung. Bei dieser Art der geschlechtlichen Fortpflanzung stammen die Gene der Zygote, welche die Erbinformationen tragen, jeweils zur Hälfte von einem Elternteil. Die Gene der Eltern werden in der Zygote neu kombiniert, so dass sich die Nachkommen sowohl untereinander als auch von ihren Eltern unterscheiden. Diese Art der Fortpflanzung liefert die genetische Basis für neue Anpassungen und vergrößert so die Überlebenschancen von Nachkommen, sollten sich die Umweltbedingungen ändern. Aus diesem Grund gilt die geschlechtliche Fortpflanzung als wichtiger Evolutionsfortschritt.

Zur Befruchtung müssen männliche und weibliche Gameten, die verschiedene Individuen produzieren, zusammengebracht werden. Bei Pflanzen tragen Wind, Wasser oder Tiere wie Insekten, Vögel und Fledermäuse die Spermazellen bzw. Pollenkörner zur Eizelle, die auf der weiblichen Pflanze sitzt. Wird Pollen durch den Wind verbreitet, müssen die betreffenden Pflanzen sehr große Mengen produzieren. Pflanzen, die durch Tiere bestäubt werden, locken diese auf vielfältige Weise an, beispielsweise durch Nahrung in Form von Nektar. Viele wirbellose Tiere sowie die meisten Fische und Amphibien geben die Spermien einfach in der Nähe der Eizellen ins Wasser ab. Da der Erfolg dieser Methode nicht gewährleistet ist, werden zum Ausgleich meist enorm viele Spermien freigesetzt.

Viele wirbellose Tiere, etwa Regenwürmer und die meisten Schnecken, sind Zwitter, d. h., dieselben Individuen haben Geschlechtsorgane sowohl für die Produktion von Eizellen als auch von Spermien (siehe Hermaphroditismus). Die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen reifen bei den meisten Zwittern aber zu unterschiedlichen Zeiten heran, so dass diese Tiere sich in der Regel nicht selbst befruchten. Als Zwitter können sich zwei Tiere, die sich zufällig begegnen, in jedem Fall paaren. Nur wenige Arten, z. B. Planarien (eine Gruppe von Plattwürmern) und Wasserlungenschnecken, vermehren sich regelmäßig durch Selbstbefruchtung. Bei vielen Pflanzen trägt dasselbe Individuum die Fortpflanzungsorgane beider Geschlechter (Zweihäusigkeit), bei Blütenpflanzen oft sogar in derselben Blüte. Unter Wirbeltieren ist Hermaphroditismus selten.

Bei höher entwickelten Tieren findet nach der Paarung eine innere Befruchtung statt. Dies gilt unter den Wirbellosen für einige Krebstiere und Kopffüßer sowie für die Insekten, Spinnen und Schnecken, unter den Wirbeltieren für Reptilien, Vögel und Säugetiere. Bei der Paarung überträgt das Männchen sein Sperma direkt in die Geschlechtsöffnung des Weibchens. Oft wird ein spezialisiertes männliches Kopulationsorgan, der Penis, in die weibliche Scheide (Vagina) eingeführt. Dadurch erhöht sich die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung weiter. Ein Vorteil der inneren Befruchtung ist auch, dass die Spermien die Körperflüssigkeit zur Fortbewegung nutzen können.