Dinosaurier

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Einleitung

Dinosaurier, Überordnung ausgestorbener großer Reptilien mit etwa 300 bekannten Gattungen, die in der erdgeschichtlichen Epoche des Mesozoikums lebten.

Die ältesten bekannten Fossilien von Dinosauriern stammen aus der Trias. Bei diesen Tieren handelte es sich um relativ kleine, leichte, zweibeinig laufende Fleischfresser oder Allesfresser, die vermutlich schneller und beweglicher als andere Landwirbeltiere dieser Zeit waren und u. a. Insekten jagten. Es gab jedoch in der Trias auch schon annähernd zehn Meter große Dinosaurier, die äußerlich wenig Ähnlichkeit mit den kleineren Formen hatten. Als gemeinsamer Vorfahre aller Dinosaurier wird oft Lagosuchus (oder Marasuchus) genannt, eine schlanke, kaninchenartige Echse, die vor etwa 230 Millionen Jahren lebte. Genauso alt sind aber vermutlich auf Madagaskar gefundene Fossilien von urtümlichen Dinosauriern (Prosauropoden).

Die meisten der urtümlichen Dinosaurierarten starben bereits Ende der Trias, vor etwa 205 Millionen Jahren, aus. Während des Juras und der Kreide entwickelten sich die Dinosaurier zu einer überaus formenreichen Tiergruppe, zu der die größten jemals lebenden Landtiere gehörten: Manche hatten eine Länge von mehr als 30 Metern oder wogen über 50 Tonnen. Die Dinosaurier starben an der Grenze von der Kreide zum Tertiär aus, vor etwa 65 Millionen Jahren.

Die ersten Dinosaurierfossilien wurden zu Beginn des 19. Jahrhunderts in England entdeckt und beschrieben, Mitte des 19. Jahrhunderts waren bereits mehrere Gruppen bekannt. Der britische Paläontologe Sir Richard Owen gab ihnen den Namen Dinosauria (griechisch: schreckliche Echsen).

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Verwandtschaft und Merkmale

Dinosaurier entwickelten sich nach heutiger Erkenntnis aus Angehörigen einer Gruppe von Kriechtieren, die man als Ornithosuchia bezeichnet und die in der Trias weit verbreitet war. Wie die amphibischen Phytosaurier zeichneten sie sich u. a. durch einen besonders leichten, beweglichen Schädel aus sowie durch hoch entwickelte Zähne, die in einer knöchernen Vertiefung saßen. Im weiteren Stammbaum der Reptilien bilden Dinosaurier denselben Ast wie die ausgestorbenen Ordnungen der Ichthyosaurier (Fischsaurier), der Sauropterygia (Paddelechsen wie die Plesiosaurier) und der so genannten Lepidosauria. Zu Letzteren gehören neben den Mosasauriern und anderen ebenfalls ausgestorbenen Gruppen die Schnabelköpfe, deren einzige überlebende Art die neuseeländische Brückenechse ist, sowie die heute weltweit verbreiteten Echsen und Schlangen. Als engste ausgestorbene Verwandte der Dinosaurier gelten die Flugsaurier. Heute existieren noch drei Zweige aus diesem Verwandtschaftskreis: die Krokodile und ihre nächsten Verwandten, die Vögel, sowie nach neuen genetischen und morphologischen Analysen auch die Schildkröten.

Nachdem gegen Ende des 19. Jahrhunderts im Westen der USA vollständige Saurierskelette gefunden worden waren, aber auch versteinerte Fußspuren, erkannte man, dass Dinosaurier meist auf zwei Beinen liefen (Bipedie) und damit eine für Reptilien sehr ungewöhnliche Haltung aufwiesen – Anlass für viele Spekulationen über ihre Fortbewegung, ihr Verhalten und ihre Physiologie.

Zweibeinige Dinosaurier zeichnen sich durch eine aufrechte Haltung aus. Ihre Gliedmaßen befinden sich wie bei Vögeln und den meisten Säugetieren direkt unter dem Körper und sind nicht seitlich vom Körper abgespreizt wie bei Krokodilen, Echsen und Schildkröten. Dies ist eine Eigenschaft, die Dinosaurier mit den Flugsauriern gemeinsam haben. Fußabdrücke zeigen, dass zweibeinige Dinosaurier wie Vögel liefen. Sie setzten einen Fuß vor den anderen, wobei die Fußspitzen leicht nach innen zeigten. Ihre Hände waren zum Greifen geeignet, da die Daumen den anderen Fingern leicht gegenübergestellt werden konnten. Ihre Gehirne waren allgemein größer als bei Reptilien üblich, insbesondere die der Fleischfresser und der entenschnabligen Hadrosaurier. 190 Millionen Jahre alte Fossilien von Embryonen der Spezies Massospondylus carinatus ließen darauf schließen, dass die Jungtiere dieser Art zunächst vierbeinig liefen und erst während ihrer Individualentwicklung zur Bipedie übergingen (Science, 2005).

Heute gilt als erwiesen, dass kleine zweibeinig laufende Dinosaurier aus der Verwandtschaftsgruppe der Theropoda die direkten Vorfahren der Vögel waren. Solche Dinosaurier zeichneten sich beispielsweise bereits durch hohle Knochen aus und besaßen Luftsäcke, die eine effizientere Atmung ermöglichten. Die Frage, ob der Vogelflug von baumlebenden Dinosauriern, die zu Boden glitten, oder von schnell laufenden, in die Luft springenden Formen abgeleitet wurde, ist umstritten. Federn haben eine ganze Reihe verschiedener Dinosaurier getragen (auch solche, die unmöglich geflogen sein können), weswegen man annimmt, dass Federn ursprünglich der Wärmeisolation dienten und nur bei bestimmten Sauriern in der Folge zu einer Anpassung an das Fliegen weiterentwickelt wurden.

In China wurden 2001 und 2002 Fossilien von nur spatzengroßen Dinosauriern (vermutlich Jungtiere) gefunden, die Federn besaßen und deren Skelettbau Anpassungen an das Leben auf Bäumen zeigt. Die Tiere könnten flugfähig gewesen sein und ihre Nester zum Schutz vor räuberischen Dinosauriern im Geäst gebaut oder dort Nahrung gesucht haben; die genaue Datierung der Funde ist unklar. Der etwa 150 Millionen Jahre alte Archaeopteryx gilt heute nicht mehr als erster Vogel oder als Bindeglied (siehe Missing Link) zwischen Dinosauriern und Vögeln, sondern als befiederter Theropode.

Wie die meisten der heute lebenden Reptilien und wie die Vögel legten die Dinosaurier Eier. Dinosauriereier wurden zuerst in den zwanziger Jahren des 20. Jahrhunderts in der Mongolei gefunden, später auch in Europa (vor allem in Südfrankreich), Nordamerika (vor allem im US-Bundesstaat Montana) und in Afrika. Die fossilen Eier sind länglich mit Durchmessern von bis zu 20 Zentimetern. Reste von Dinosauriernestern mit bis zu 24 kreisförmig angeordneten Eiern, mit Embryonen, frisch geschlüpften Dinosauriern und Jungtieren wurden ebenfalls u. a. in der Mongolei und in Montana gefunden. Die in Schichten aufgebauten Nester legen den Schluss nahe, dass die Dinosaurier Jahr für Jahr zu denselben Brutkolonien zurückkehrten. Im argentinischen Patagonien wurde eine riesige Ansammlung fossiler Dinosauriereier entdeckt; die Eier waren vermutlich von bis zu 14 Meter langen Titanosauriern im Überschwemmungsgebiet eines Flusses gelegt worden. In der Mongolei wurde 1993 das versteinerte Skelett eines 80 Millionen Jahre alten Oviraptor gefunden, der mit ausgebreiteten Vordergliedmaßen über einer Brut von 22 Eiern hockte. Die Haltung wird als die von Vögeln bekannte Bruthocke gedeutet. Ein vor etwa 95 Millionen Jahren lebender Pflanzen fressender Oryctodromeus cubicularis, dessen Fossil im US-Bundesstaat Montana gefunden wurde, hatte seine beiden Jungen in einer offenbar selbst gegrabenen, zwei Meter langen Erdhöhle untergebracht. Die Funde lassen den Schluss zu, dass Dinosaurier Brutpflege betrieben, und sie werden dahingehend interpretiert, dass Dinosaurier ein ausgeprägtes Sozialverhalten aufwiesen.

Schon in den achtziger Jahren des 19. Jahrhunderts erkannte der englische Anatom Harry Govier Seeley, dass Dinosaurier nach der Form ihrer Beckenknochen in zwei Ordnungen eingeteilt werden können: Die Ornithischia besaßen Schambeine (siehe Becken), die denen von Vögeln ähnlich sind. Die Saurischia dagegen hatten Schambeine, die Ähnlichkeiten mit denen heutiger Reptilien aufweisen. Dennoch gelten kleine, flinke Fleischfresser aus der Gruppe der Saurischia als Vorfahren der Vögel.

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Saurischia (Echsenbecken-Dinosaurier)

Diese Ordnung ist vermutlich die ursprünglichere der beiden und umfasst auch einige Gattungen der Trias, die noch nicht alle typischen Eigenschaften echter Dinosaurier aufweisen, z. B. Staurikosaurus oder Eoraptor. Saurischia haben meist lange Hälse und an den ersten Fingern und Zehen Klauen. Die vierten und fünften Finger der Hand sind zurückgebildet oder fehlen (wie bei Vögeln, die nur die ersten drei Finger haben). Die Echsenbecken-Dinosaurier umfassen zwei Unterordnungen: die großenteils vegetarisch lebenden Sauropodomorpha und die Fleisch fressenden Theropoda (Raubtierfuß-Dinosaurier). Die Sauropodomorpha umfassen die gigantischen, langhalsigen, vierbeinig laufenden Sauropoda (Elefantenfuß-Dinosaurier) wie Diplodocus, Brachiosaurus und Apatosaurus (früher als Brontosaurus bezeichnet) und die ursprünglichen, weniger bekannten Prosauropoda, zu denen der auch in Deutschland und in der Schweiz gefundene Plateosaurus gehörte. Zu den zweibeinig laufenden Theropoda zählt man riesige räuberische Gattungen wie Allosaurus, Albertosaurus, Tyrannosaurus und Spinosaurus, der mit bis zu 17 Meter Länge als größter Raubsaurier aller Zeiten gilt; außerdem mittelgroße, schnell laufende Dinosaurier wie Deinonychus, Struthiomimus und Velociraptor; und relativ kleine, vogelähnliche Vertreter wie Compsognathus. Von dem bis zu 12,5 Meter langen Mapusaurus roseae wurden 1995 im Norden Patagoniens am selben Fundort Knochen gefunden, die sich mindestens sieben Individuen zuordnen lassen; man vermutet deshalb, dass diese Spezies in Gruppen jagte (Geodiversitas, 2006).

Zu den Sauropoda, die auf vier Beinen liefen, gehören die größten jemals lebenden Tiere. Der bis zu 30 Meter lange Diplodocus hatte einen extrem langen Schwanz, der etwa die Hälfte seiner Körperlänge ausmachte. Offensichtlich diente der Schwanz dem Dinosaurier als Stütze, wenn dieser sich auf die Hinterbeine stellte, um von hochwüchsigen Pflanzen zu fressen. Brachiosaurus hatte im Gegensatz dazu einen relativ kurzen Schwanz; seine vorderen Gliedmaßen waren jedoch länger als seine hinteren, was ihn in Verbindung mit seinem extrem langen Hals ebenfalls in die Lage versetzte, Vegetation in größerer Höhe zu erreichen. Der dem Brachiosaurus ähnliche, in Oklahoma gefundene Sauroposeidon aus der mittleren Kreide war mit 20 Meter Kopfhöhe der wohl am höchsten aufragende Dinosaurier. Der aus der mittleren Kreide stammende und in Argentinien gefundene Argentinosaurus, dem man nach Skelettfunden (Schädel, Rippen, Schienbein und Rückenwirbel) eine Länge von bis zu 45 Metern und maximal 100 Tonnen Gewicht zuordnet, könnte neben dem Blauwal eines der größten Tiere überhaupt sein. Das rund 150 Millionen Jahre alte Fossil eines ungewöhnlich kleinen Sauropoden wurde demgegenüber bei Goslar im Harz entdeckt: Der Europasaurus holgeri erreichte als erwachsenes Tier die für einen Sauropoden extrem geringe Körperlänge von etwa sechs Metern (Nature, 2006).

Die größten Sauropoden hielten ihre extrem langen Hälse vermutlich nicht ständig aufgerichtet, da der dafür erforderliche Blutdruck ein zu großes Herz sowie eine zu hohe Stoffwechselrate erfordert hätte. Derart schwere Dinosaurier entwickelten weitgehend hohle, dank eines effektiven Verstrebungssystems extrem stabile Knochen und Wirbel, um nicht unter der Last ihres eigenen Körpers zusammenzubrechen. Entgegen früheren Vermutungen hielten sich diese Tiere nicht in flachen Seen oder Sümpfen auf, um den Auftrieb des Wassers zu nutzen; der Wasserdruck hätte es ihnen unmöglich gemacht, mit dem Rumpf unter Wasser zu atmen, und auf dem weichen Boden hätten ihre Füße kaum Tritt fassen können. Im Mesozoikum gab es außerdem noch fast keine Wasserpflanzen, die Sauropoden ausreichend geeignete Nahrung geboten hätten. Geologische Analysen ergaben, dass Sauropoden aus expandierenden Feuchtgebieten sogar auswanderten und wohl vorwiegend in savannenartigen Landschaften lebten. Gegen die großen Fleisch fressenden Saurier konnten sie sich vermutlich mit Schwanzhieben oder Tritten ihrer gewaltigen Gliedmaßen verteidigen; vielleicht hatten sie auch gar keine natürlichen Feinde.

Theropoden hatten im Gegensatz zu den Sauropoden relativ große Köpfe mit zum Teil gewaltigen Kiefern, die zweireihig mit nach hinten gekrümmten, dolchartigen Zähnen besetzt waren. Ihre vorderen Gliedmaßen waren zurückgebildet, der Beckenbereich und die hinteren Gliedmaßen waren jedoch gut entwickelt. Der wohl bekannteste aller Dinosaurier, Tyrannosaurus rex, gehört in diese Unterordnung. Noch größer war der 1995 in Patagonien gefundene, bis 15 Meter lange und acht Tonnen schwere Fleisch fressende Giganotosaurus, der vor etwa 100 Millionen Jahren lebte. Die 160 Millionen Jahre alten Fossilien eines bisher unbekannten Theropoden wurden 1999 im westfälischen Wiehengebirge entdeckt; dieses Tier war schätzungsweise 14 Meter lang. Theropoden wie der auf Madagaskar gefundene Majungatholus atopus, besaßen bereits ein System von Luftsäcken, das mit teilweise hohlen Knochen in Verbindung stand. Ein solches Luftsacksystem, das den Austausch von Atemgasen optimiert, war bislang nur von Vögeln bekannt (Nature, 2005).

Aus Ansammlungen von Knochen, die von verschiedenen Individuen des Tyrannosaurus rex stammen, wurde geschlossen, dass diese Tiere in Rudeln lebten. 2001 wurden in Simbabwe überlappende Allosaurus-Fußspuren gefunden, die ebenfalls für geselliges Verhalten großer Theropoden sprechen. Viele dieser Tiere dürften sich vorwiegend von Aas ernährt haben. Dies könnte auch auf T. rex zutreffen, da dieser ein für einen Jäger sehr kleines Sehzentrum besaß, jedoch ein großes Riechzentrum und ausgeprägte Geruchsorgane; außerdem waren seine massiven Hinterextremitäten mit den langen Oberschenkeln möglicherweise für die Jagd ungeeignet.

Kleinere Theropoden dagegen, wie Deinonychus und Velociraptor, müssen flinke, ausdauernde Jäger gewesen sein: Sie hatten schlanke Beine mit längeren Unterschenkeln und kräftigen, dreizehigen Klauen sowie scharfe Sägezähne. Der in der späten Kreide lebende Troodon besaß zum Greifen geeignete Vorderextremitäten, die Fähigkeit zum räumlichen Sehen und das wohl relativ größte Gehirn aller Dinosaurier. Ein Exemplar einer neu entdeckten Spezies aus seiner unmittelbaren Verwandtschaft (Familie Troodontidae) war offensichtlich in einer Schlafposition umgekommen, wie sie für Vögel typisch ist: Der Kopf ruhte unter einer Vorderextremität (Nature, 2004). Einige Theropoden, etwa Struthiomimus und seine Verwandten, waren zahnlos und hatten hohle Knochen wie Vögel. Im Magenbereich von Theropoden wurden Steine gefunden, deren Menge und aufgeraute Oberfläche darauf schließen lassen, dass diese wie die Gastrolithen (Magensteine) heutiger Vögel dem Zermalmen pflanzlicher Nahrung dienten (die gelegentlich im Magenbereich von Sauropoden gefundenen Steine scheinen dagegen zufällig aufgenommen worden zu sein; Proceedings of the Royal Society, 2006).

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Ornithischia (Vogelbecken-Dinosaurier)

Zu den frühesten Vogelbecken-Dinosauriern gehören der noch wenig erforschte, etwa einen Meter lange südamerikanische Pisanosaurus der späten Trias und zu Beginn des Juras lebende Gattungen wie Lesothosaurus oder Scutellosaurus, die wie kleine Echsenbecken-Dinosaurier zweibeinig liefen. Einige von ihnen hatten ein Gebiss, das im Gegensatz zu allen anderen Dinosauriern verschiedene Zahntypen aufweist. Manche trugen helmartige Aufsätze auf dem Kopf, die möglicherweise nur bei einem Geschlecht vorkamen. Wie fast ausnahmslos alle späteren Vertreter dieser Ordnung waren sie Pflanzenfresser. Bei sämtlichen Ornithischia scheint der Knochen an der Spitze des Unterkiefers als eine Art Schnabel gedient zu haben, mit dem Pflanzen aufgenommen wurden. Die Kiefer enthielten oft Dutzende von dicht beisammenstehenden Zähnen, die eine einzige, schräg gestellte Kaufläche bildeten. Wie bei vielen anderen Reptilien, Amphibien und Fischen wuchsen die Zähne ständig nach.

Die Vogelbecken-Dinosaurier hatten sich zu Beginn des Juras bereits in mehrere verschiedengestaltige Linien aufgespalten; drei dieser Unterordnungen brachten größtenteils vierbeinig laufende, maximal zehn Meter lange Formen mit teilweise massiver Panzerung hervor. Am Rücken der Stegosaurier (Stachel-Dinosaurier) befanden sich Knochenplatten und/oder massive Stacheln, deren genaue Lage man teilweise noch nicht rekonstruieren konnte. Diese vierfüßigen Pflanzenfresser breiteten sich im späten Jura aus. Die Ankylosaurier (Panzer-Dinosaurier) lebten zur Kreidezeit und waren wesentlich stärker gepanzert als die Stegosaurier. Als auffälliges Merkmal besaßen sie eine keulenartige Schwanzspitze, die ein effektives Verteidigungsmittel gegen angreifende Raubsaurier gewesen sein dürfte.

Zu den während der späten Kreide lebenden Ceratopsia (Horn-Dinosauriern) zählt unter anderem Triceratops. Die Vertreter dieser Unterordnung besaßen meist neben einem oder mehreren, zum Teil gewaltigen Hörnern am Kopf einen Nackenschild, der als Schutz beim Kampf oder als Ansatz der Kaumuskulatur diente, möglicherweise auch der Thermoregulation. Diese Herdentiere Nordamerikas und Asiens dürften ähnliche ökologische Rollen gespielt haben wie später die großen Rinder. Die mit ihnen verwandten Pachycephalosaurier (Dickkopf-Dinosaurier) waren Pflanzen- und Insektenfresser, die ihre wuchtigen Schädel vermutlich im Kampf gegen Rivalen einsetzten.

Eine weitere Unterordnung, die Ornithopoda (Vogelfuß-Dinosaurier), schließt beispielsweise die Hypsilophodontiden ein, die in Größe und Lebensweise meist mit heutigen Hirschen oder Gazellen vergleichbar waren. Ihre Nachkommen, die Iguanodontiden (zu denen Gattungen wie Iguanodon und Camptosaurus gehörten), waren eine Familie großer, eher schwerfälliger Pflanzenfresser (dies schließt man wie bei den Theropoden auch aus der relativen Länge des Oberschenkels), die ähnliche ökologische Nischen wie heute die (allerdings meist deutlich kleineren) Rinder innegehabt haben dürften. Viele von ihnen hatten einen Daumen, der zu einem stachelförmigen Stab umgewandelt war und vermutlich als Waffe diente. Die meisten Vogelfuß-Dinosaurier liefen nicht eindeutig zwei- oder vierfüßig, sondern waren vermutlich je nach Situation zu beidem in der Lage.

Die Hadrosaurier der späten Kreidezeit gehörten zu den häufigsten und formenreichsten Vogelfuß-Dinosauriern. Sie waren durch ein vorn zahnloses Maul mit entenartigem Schnabel gekennzeichnet; im hinteren Kieferbereich lagen mehrere Zahnreihen, aus denen laufend neue Zähne die abgenutzten alten ersetzten. Dies ermöglichte ihnen eine äußerst effektive Weidetätigkeit, in der sie vermutlich anderen Pflanzenfressern überlegen waren. Neben der Ähnlichkeit im Körperbau deutet u. a. das Vorhandensein von stachelartigen Daumen bei frühen Hadrosauriern und von Schnäbeln bei vielen Iguanodontiden auf eine enge Verwandtschaft beider Familien hin.