Ökologie

2.4

Störungen des Gleichgewichts

Im Nährstoffkreislauf eines Ökosystems gibt es regelmäßig Verluste, die ausgeglichen werden müssen, damit das System funktionieren kann. Verloren gehen Nährstoffe beispielsweise, indem sie aus dem Boden ausgewaschen, in Flüssen abtransportiert und in tiefer liegenden Gebieten abgelagert werden. Auch Wind und andere Einflüsse können eine solche Erosion bewirken. Der Mensch entzieht Ökosystemen oft zu große Mengen an Nährstoffen, indem er Bäume fällt oder Äcker (künstliche Agrarökosysteme) aberntet. Wird ein übermäßiger Nährstoffverlust nicht ersetzt, kommt es allmählich zu einer Bodenverschlechterung, die bald auch Änderungen in der Artenzusammensetzung der Biozönose zur Folge hat. Aus diesem Grund müssen landwirtschaftlich genutzte Flächen regelmäßig gedüngt werden, um gleich bleibende Erträge zu sichern.

Aufgenommen werden Nährstoffe beispielsweise in Form verwitterten Gesteins oder als gelöste Stoffe in Niederschlägen. Im Allgemeinen können Ökosysteme – vor allem aquatische – durch Selbstreinigung eine dauerhafte Verschiebung ihres Gleichgewichts vermeiden. Die Umweltverschmutzung, die Verunreinigung von Luft, Wasser oder Boden, führt aber in vielen Ökosystemen zu einer zusätzlichen, einseitigen Nährstoffzufuhr. Infolge der Überdüngung landwirtschaftlicher Flächen sowie in Abwässern und Industrieabfällen gelangen Nähr- oder Schadstoffe ins Grundwasser und von dort über Bäche, Flüsse und Seen ins Meer. Diese Stoffe können die Lebewesen eines Ökosystems direkt schädigen oder das Wachstum mancher Arten so stark anregen, dass diese andere Arten schädigen oder verdrängen. Manche Ökosysteme brechen infolge von Eutrophierung zusammen.

Beispiele für direkt schädliche Stoffe sind die mit Schwefeldioxid und Stickoxiden angereicherten Abgase aus Industriegebieten. Mit Niederschlagswasser wandeln sie sich in Schwefel- und Salpetersäure und bilden sauren Regen. Dieser verändert das Verhältnis von Säuren und Basen in Land- und Meeresökosystemen, so dass z. B. Fische und im Wasser lebende wirbellose Tiere absterben können. Der Säuregehalt des Bodens kann ansteigen (siehe Bodenversauerung) und die Zusammensetzung der Pflanzen- und Tierwelt kann sich deutlich verändern. Viele Arten in natürlichen Ökosystemen sind stark auf Umweltbedingungen spezialisiert, d. h., sie sind stenök. Daher sind sie anfällig für Veränderungen und können durch Umweltverschmutzung vom Aussterben bedroht sein.

Siehe auch Kohlenstoffkreislauf; Stickstoffkreislauf

3

Lebensgemeinschaften

3.1

Artenvielfalt und Zusammensetzung einer Biozönose

Die Lebensgemeinschaft eines Ökosystems besteht aus einzelnen Populationen. Eine Population ist eine Gruppe Organismen derselben Art, die gleichzeitig im selben Ökosystem leben. Sie können sich untereinander fortpflanzen, sind aber hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen Populationen derselben Art weitgehend getrennt. Die Zusammensetzung einer Biozönose hängt von der Diversität (biologischen Vielfalt), der Abundanz und der Dominanz ihrer Arten ab. Die Diversität beschreibt die Artenzahl der Gemeinschaft. Die Abundanz bezeichnet die Menge der Individuen einer Art in einem Ökosystem.

Dominanz ist ein Ausdruck für die Rolle, die eine Art oder eine Gruppe ähnlicher Arten innerhalb des Ökosystems einnimmt. Oft ist eine sehr abundante Art auch eine dominante Art. Entscheidend für die Dominanz sind die ökologischen Auswirkungen, die eine Art auf die übrigen Mitglieder ihrer Biozönose hat. So sind in einem Wald Bäume dominant, weil sie sehr groß sind und viel Biomasse bilden. Auf der einen Seite bieten sie Lebensraum und Nahrung für zahlreiche Tierarten, auf der anderen Seite werfen sie Schatten auf andere Pflanzen. Abhängig von der Dominanz ist die Verteilung der Arten (Äquitabilität). Diese ist ein Maß dafür, ob alle Arten etwa gleich häufig vorkommen (hohe Äquitabilität) oder nur einige wenige sehr häufig sind, während alle anderen sehr selten auftreten (niedrige Äquitabilität).

Eine Biozönose lässt sich auch durch die vertikale Schichtung (Stratifikation) der Lebewesen beschreiben. In terrestrischen Ökosystemen ergibt sich die Schichtung durch die Wuchsform der Pflanzen. Einfache Biozönosen wie Grasländer weisen in der Regel mit der Bodenschicht und der Krautschicht nur zwei Schichten auf. Ein Wald hat dagegen bis zu sechs Schichten: Boden, Krautschicht, erste und zweite Strauchschicht (niedrige und hohe Sträucher), untere Baumschicht und obere Baumschicht. Diese Schichtung beeinflusst die physikalische Umgebung (z. B. Schattenwurf und Luftfeuchte) und die Vielfalt des Lebensraumes für die Tierwelt. Am vielfältigsten ist die Stratifikation in tropischen Regenwäldern. Dies führt dazu, dass in den äquatornahen Regionen die Artenvielfalt in Ökosystemen meist sehr hoch ist. Die horizontale Schichtung in Biozönosen im Wasser ist im Gegensatz zu Landökosystemen größtenteils durch rein physikalische Bedingungen beeinflusst, vor allem durch Lichteinfall, Druck, Temperatur, Salz-, Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalt des Wassers.

3.2

Biotop und ökologische Nische

Die Biozönose eines Ökosystems besiedelt einen Lebensraum, den man als ihr Biotop bezeichnet. Der Begriff beschränkt sich nicht nur auf den Ort selbst, sondern enthält auch die mit ihm verbundenen Umweltverhältnisse. Jede Art besetzt innerhalb des Ökosystems eine Rolle, die man ökologische Nische nennt. Diese umfasst grundlegende Lebensfunktionen, z. B. die Art der Nahrung, den Ort der Nahrungssuche oder die Zeit der Fortpflanzung. So lebt beispielsweise der Baumläufer im Lebensraum Laubwald. Seine Nische besteht zum Teil darin, Insekten aus der Rinde von Bäumen zu fangen. Er verwendet dazu eine bestimmte Jagdmethode, bewegt sich auf eine bestimmte Art fort und baut sein Nest nur in einer bestimmten Art von Spalten. Der engere Lebensraum einer Art innerhalb eines größeren Biotops wird Habitat genannt.

Innerhalb eines Ökosystems gibt es zahlreiche ökologische Nischen. Je stärker ein Biotop und eine Biozönose strukturiert sind, desto mehr Nischen sind vorhanden. Sie unterscheiden sich auch bei zwei sehr ähnlichen Arten in mindestens einer Hinsicht. Anderenfalls würden die beiden Arten dieselbe Lebensweise führen, was nach dem Konkurrenzausschlussprinzip nicht möglich ist. Zwei einander ähnelnde Ökosysteme in unterschiedlichen Teilen der Welt bieten aber oft sehr ähnliche ökologische Nischen. Beispielsweise besetzen viele Beuteltierarten in Australien ökologische Nischen, die mit Nischen anderer Säugetierarten in Europa oder anderen Kontinenten vergleichbar sind. Man bezeichnet dieses Phänomen als Stellenäquivalenz; die auch äußerlich ähnlichen Arten gehören zum selben Lebensformtypus.

3.3

Wechselbeziehungen in Gemeinschaften

Eine bedeutende Rolle in einer Biozönose spielen gegenseitige Einflüsse und Wechselbeziehungen. Dazu gehören die Konkurrenz innerhalb einer Art und zwischen Arten, Räuber-Beute-Beziehungen, Parasitismus und Symbiosen.

3.3.

1

Konkurrenz

Wenn gemeinsam genutzte Nahrung oder eine andere Ressource knapp wird, konkurrieren Lebewesen um diese Ressource. Innerhalb vieler Pflanzen- und Tierpopulationen teilen sich alle Individuen die Ressourcen gleichmäßig. So kann keines der Individuen eine übermäßige Menge davon erhalten und wesentlich länger leben als die anderen. In anderen Populationen beanspruchen dominante Individuen den Zugang zu knappen Ressourcen und schließen ihre Konkurrenten weitgehend aus. Bei ökologisch dominanten Arten wie Bäumen oder Ameisen sind in erster Linie nicht Artgenossen von einer ungleichmäßigen Aufteilung der Ressourcen betroffen, sondern Individuen anderer Arten.

Tiergemeinschaften zeigen oft eine soziale Struktur, wodurch die verfügbaren Ressourcen wie Raum, Nahrung und Geschlechtspartner unter den dominanten Mitgliedern der Population aufgeteilt werden. Solche konkurrierenden Wechselbeziehungen können zu sozialer Dominanz führen, infolge der die dominanten Individuen die jeweils untergeordneten von einer bestimmten Ressource ausschließen. Beispiele dafür sind Tierarten wie der Löwe, die entsprechend einer Rangordnung von einer Beute fressen, oder See-Elefanten, bei denen ein dominantes Männchen die fortpflanzungsbereiten Weibchen in einem Harem für sich vereinnahmt.

Die Wechselbeziehungen zwischen Artgenossen können auch zu Revierverhalten führen, bei dem dominante Individuen den verfügbaren Lebensraum in Gebiete aufteilen, die nur sie bewohnen und die sie verteidigen. Sie können dann nicht nur sämtliche Nahrungsvorräte in ihrem Revier für sich beanspruchen, sondern auch Geschlechtspartner. Untergeordnete oder ausgeschlossene Tiere sind dann gezwungen, in weniger günstigen Bereichen des Ökosystems zu leben, teilweise ohne die jeweilige Ressource auszukommen oder das Gebiet zu verlassen. Viele Tiere im unteren Bereich einer Rangordnung verhungern, sterben an Krankheiten oder fallen Räubern zum Opfer.