Physiologie

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Einleitung

Physiologie, die Wissenschaft von den auf physikalischen und chemischen Prozessen basierenden Lebensvorgängen.

Physiologische Prozesse liegen dem Wachstum, dem Stoffwechsel und der Vermehrung aller lebenden Zellen zugrunde. Sie machen Fortbewegung und die Fortpflanzung von Lebewesen möglich, bei mehrzelligen Organismen auch den Aufbau von Geweben und Organen, bei höheren Tieren die Aufnahme von Reizen und die Weiterleitung von Signalen im Nervensystem und endokrinen System. Physiologie ist eng mit der Anatomie verknüpft und war ursprünglich ein Teil der Medizin; heute ist sie neben der Botanik, Zoologie, Mykologie, Mikrobiologie und Genetik ein Zweig der Biowissenschaften.

Man unterscheidet drei Unterdisziplinen: Die allgemeine Physiologie beschäftigt sich mit den grundlegenden Lebensprozessen, d. h. hauptsächlich mit den Vorgängen in den einzelnen Zellen (siehe Zytologie). Die Human- und Tierphysiologie befasst sich u. a. mit der vergleichenden Physiologie und mit physiologischen Aspekten der Pathologie. Die Pflanzenphysiologie hat die Erforschung der pflanzlichen Lebensprozesse zum Gegenstand; ein Schwerpunkt ist die Photosynthese.

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Anfänge der Physiologie

Den Beginn der modernen Physiologie markiert die erstmalige Beschreibung des Blutkreislaufs durch den englischen Arzt William Harvey 1616. Kurze Zeit später entwickelte der flämische Chemiker Johan Baptista van Helmont sein Konzept der Gase. Er untersuchte Gärungsvorgänge und erkannte, dass Krankheiten mit chemischen Stoffen behandelt werden können. Der italienische Biophysiker Giovanni Alfonso Borelli studierte die Bewegung der Tiere und analysierte sie mit Hilfe der Hebelgesetze. Auch vermutete er, dass Muskeln sich aufgrund von Vorgängen in den einzelnen Muskelfasern zusammenziehen. Der Holländer Antonie van Leeuwenhoek lieferte durch mikroskopische Untersuchungen die ersten Beschreibungen roter Blutkörperchen (Erythrozyten) und männlicher Spermien. Der englische Arzt Richard Lower übertrug zum ersten Mal Blut von einem Tier zu einem anderen; dem französischen Arzt Jean Baptiste Denis gelang die erste erfolgreiche Bluttransfusion beim Menschen.

In der zweiten Hälfte des 17. Jahrhunderts wurde erstmals die Funktion von Organen des menschlichen Körpers eingehend erforscht: Der italienische Histologe Marcello Malpighi untersuchte Leber, Niere und Milz und entdeckte die Kapillaren. Der holländische Arzt Regnier de Graaf studierte die Bauchspeicheldrüse und die Galle und erkannte die Drüsenfunktion der Follikel des Eierstocks. Der englische Arzt Thomas Wharton beschrieb die Speichelsekretion, und der dänische Anatom Nicolaus Steno beschäftigte sich mit den Tränen- und Speicheldrüsen.

Ebenfalls im 17. Jahrhundert bewies der englische Physiologe John Mayow, dass Luft ein Gasgemisch ist und dass nicht alle ihre Bestandteile für den Menschen lebenswichtig sind. Im 18. Jahrhundert fand der britische Chemiker Joseph Priestley heraus, dass die Sauerstoffmenge, die ein Tier zum Leben braucht, genau der Sauerstoffmenge entspricht, die für die Verbrennung der Nahrung im Stoffwechsel nötig ist. Doch erst Antoine Laurent de Lavoisier, ein französischer Chemiker, isolierte kurz darauf den Sauerstoff. Er identifizierte auch Kohlendioxid als Produkt der Atmung.

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Grundlagen der modernen Physiologie

Der holländische Arzt Hermann Boerhaave und sein Schüler, der Schweizer Albrecht von Haller, begründeten Anfang des 18. Jahrhunderts die moderne Physiologie, indem sie die Lebensvorgänge als eine Kombination aus physikalischen und chemischen Prozessen erklärten. Damit setzten sie sich ab von den Iatrochemikern (Wissenschaftler, die glaubten, Leben beruhe nur auf chemischen Prozessen) und den Iatrophysikern (Wissenschaftler, die glaubten, Physiologie sei nur mit den Gesetzen der Physik zu beschreiben). Haller erkannte als erster Wissenschaftler, dass die Fähigkeit, Reize wahrzunehmen und darauf zu reagieren, allen Lebewesen gemein ist. In der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts beobachtete der italienische Arzt Luigi Galvani, dass sich der Muskel eines Froschschenkels zusammenzieht, wenn man elektrischen Strom bei ihm anlegt. Sein Landsmann Lazzaro Spallanzani untersuchte neben den Verdauungssäften auch die Befruchtung bei niederen Tieren und machte Transplantationsexperimente.

Zu den bedeutendsten Humanphysiologen des 19. Jahrhunderts gehörte der Franzose Claude Bernard. Er beschrieb die Rolle von Leber und Bauchspeicheldrüse bei der Verdauung und die vielfältigen Funktionen des vegetativen Nervensystems. Bahnbrechend war seine Erkenntnis, dass zur Erhaltung des inneren Gleichgewichts im lebenden Organismus ständig Zellen und Gewebe erneuert werden. Nach Bernard macht die Fähigkeit des Körpers, dieses Gleichgewicht zu erhalten, seine Gesundheit aus. Der US-amerikanische Physiologe Walter Bradford Cannon nannte das von Bernard erkannte Gleichgewicht Homöostasis. Er stellte fest, dass der Körper auch lebensbedrohliche Umwelteinflüsse sowie viele Verletzungen und Krankheiten auffangen kann, indem er dieses Gleichgewicht durch Regulierungsvorgänge wiederherstellt. Dazu gehören beispielsweise die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur, die Pufferwirkung des Blutes und die Ausschüttung von Adrenalin, wenn sich der Körper auf Flucht oder einen Kampf vorbereitet.

Auch das Nervensystem war im 19. Jahrhundert Gegenstand intensiver physiologischer Forschung. So beschrieb der schottische Anatom Charles Bell die Funktion der sensorischen und motorischen Nerven und der französische Physiologe François Magendie die Funktion der Spinalnerven (Rückenmarksnerven); Letzterer untersuchte auch den Schluck- bzw. Würgereflex. Sein Landsmann Pierre Flourens deckte die Funktionen des Kleinhirnes (Cerebellum) auf. Der deutsche Physiologe Johannes Peter Müller entwickelte seine Vorstellung von den „spezifischen Sinnesenergien”, wonach die Wahrnehmungen von dem entsprechenden Sinnesorgan beeinflusst werden. Ernst Heinrich Weber entdeckte, dass das Herz von zwei verschiedenen Nervenarten stimuliert wird: Eine ließe das Herz schneller schlagen, eine andere verlangsame den Herzschlag. Er identifizierte damit die beiden gegeneinander arbeitenden Systeme des vegetativen Nervensystems. Daneben untersuchte Weber Wahrnehmungsvorgänge.

Das erste Labor zur Untersuchung physiologischer Grundlagen der Psychologie wurde im letzten Viertel des 19. Jahrhunderts von dem deutschen Physiologen und Psychologen Wilhelm Wundt eingerichtet. Mit der neuen Wissenschaft der Bakteriologie entwickelte sich etwa zur Jahrhundertwende die Immunforschung, die vor allem vom russischen Naturforscher Ilja Iljitsch Metschnikow und dem deutschen Bakteriologen und Chemiker Paul Ehrlich vorangebracht wurde. Metschnikow entwickelte die Theorie der Phagozytose (siehe Endozytose), auf Ehrlich geht die Theorie der Antikörperbildung zurück.

Etwa zur selben Zeit untersuchte der britische Physiologe Sir Edward Albert Sharpey-Schafer die Physiologie der endokrinen Drüsen. Er zeigte, dass ein Extrakt aus den Nebennieren den Blutdruck erhöht, wenn man ihn in die Blutbahn spritzt; damit hatte Sharpey-Schafer die Wirkung des Adrenalins entdeckt. Einige Jahre darauf fanden die britischen Physiologen Sir William Maddock Bayliss und Ernest Henry Starling heraus, dass sich nach der Injektion eines Extrakts aus dem Darm die Produktion von Bauchspeichel erhöht. Sie hatten das Hormon Sekretin entdeckt und schlugen den Namen Hormon für alle Substanzen vor, die durch den Blutkreislauf an ihren Wirkungsort gelangen.

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Neuere Forschung

In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts gelangen große Fortschritte in der Neurologie und Psychophysiologie (der Untersuchung physiologischer Prozesse des Bewusstseins und Denkens), beispielsweise im Hinblick auf das Verständnis von Reflexen. Nach der Philosophie René Descartes’ galt das Verhalten eines Tieres als reflexartig und das des Menschen als vernunftgeleitet. Zoologen sahen jedoch in Reflexen ein physikalisches Phänomen und versuchten daher, auch das menschliche Verhalten in Reflexkomponenten zu zerlegen. Später erkannte der britische Neurophysiologe Charles Sherrington die gegenseitige Hemmung von Nerven bei der Muskelbewegung und beschrieb ihr Zusammenwirken im Nervensystem. Er zeigte, dass bei Reflexen verschiedene Teile des Nervensystems als Funktionseinheit arbeiten.

Das Konzept der Konditionierung, formuliert im 18. Jahrhundert von dem schottischen Physiologen Robert Whytt, wurde durch die Arbeiten des russischen Physiologen Iwan Petrowitsch Pawlow und des russischen Neuropathologen Wladimir Bechterew weiterentwickelt. Zwar versuchte Pawlow vergeblich, das Prinzip der Konditionierung auch auf höhere geistige Prozesse und Inhalte auszuweiten, dennoch hatten seine Arbeiten große Auswirkungen auf die kognitive Psychologie und die Erforschung von Lernvorgängen. Auf den Theorien von Konditionierung und Verstärkung fußen beispielsweise der psychologische Behaviorismus der US-amerikanischen Psychologen John Broadus Watson und Burrhus Frederic Skinner sowie Skinners Prinzip des programmierten Unterrichts.

Auch in der Neurophysiologie kam es im 20. Jahrhundert zu entscheidenden Durchbrüchen. Die US-amerikanischen Physiologen Joseph Erlanger und Herbert Spencer Gasser stellten die Aktivität von Nervenfasern durch ein Oszilloskop dar und fanden dabei heraus, dass es unterschiedliche Zustände der Aktivität (Erregung) von Nervenfasern gibt. Dem britischen Physiologen Edgar Douglas Adrian gelang es, elektrische Potentiale an Sinnesorganen und motorischen (der Bewegung dienenden) Nerven zu messen. Später zeigten der US-amerikanische Biochemiker Julius Axelrod, der schwedische Physiologe Ulf von Euler und der britische Arzt Bernard Katz, dass elektrische Impulse durch bestimmte chemische Substanzen (Neurotransmitter) von Zelle zu Zelle übertragen werden.

Zu den größten Fortschritten der Physiologie gehören im 20. Jahrhundert die Entdeckung der Blutgruppen, die Aufklärung der Funktionsweise des Immunsystems, die Analyse von Hormonen und ihren Wirkungen sowie ein besseres Verständnis des Stoffwechsels, insbesondere der Rolle der Enzyme. Mit Hilfe der Elektrokardiographie und der Elektroenzephalographie gelang es, die Tätigkeit des Herzmuskels bzw. des Gehirns aufzuzeichnen. In neuester Zeit ermöglichten immer bessere Mikroskope und andere leistungsstarke Geräte, winzigste Organ- und Zellstrukturen zu untersuchen und darzustellen. Die physiologische Forschung beschäftigt sich heute vor allem mit molekularen Vorgängen in lebenden Zellen.

Siehe auch Molekularbiologie