Mendel’sche Regeln

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Einleitung

Mendel’sche Regeln, auch Mendel’sche Gesetze, Prinzipien der Vererbung äußerer Merkmale von sich geschlechtlich fortpflanzenden Lebewesen.

Die Mendel’schen Regeln sind nach dem Augustinermönch Gregor Johann Mendel benannt, der sie 1866 publizierte. Er experimentierte mit verschiedenen Sorten von Erbsenpflanzen, die er durch künstliche Bestäubung vermehrte. Mendel untersuchte sieben Merkmale, die bei einer Kreuzung der Erbsensorten auf die Nachkommen übertragen werden. Die Ergebnisse seiner Kreuzungsversuche fasste Mendel zu drei Grundregeln zusammen, die erst 1900, nach Mendels Tod, von den Wissenschaftlern Hugo de Vries, Carl Correns und Erich von Tschermak-Seysenegg wiederentdeckt und in ihrer Bedeutung erfasst wurden. Sie bieten Genetikern die theoretisch-mathematische Grundlage zur Analyse der Merkmalsvererbung.

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Erste Mendel’sche Regel (Uniformitätsregel, Reziprozitätsregel)

In seinen ersten Experimenten kreuzte Mendel reinerbige, also von gleich aussehenden Erbsenpflanzen abstammende Erbsenlinien, die er zuvor durch Auslese gezüchtet hatte. Sie unterschieden sich in einem bestimmten Merkmal (monohybrider Erbgang); Mendel kreuzte z. B. großwüchsige und zwergwüchsige Linien. Als Nachkommen erhielt er Hybriden, die nicht etwa eine Mischung beider Eigenschaften aufwiesen, sondern äußerlich dem großwüchsigen Elternteil entsprachen. Mendel vermutete, dass dafür bestimmte Erbeinheiten verantwortlich waren; heute werden diese Gene genannt. Gene treten in unterschiedlichen Formen auf, die man heute als Allele bezeichnet. Mendel unterschied dominante und rezessive Allele. Da ein rezessives Allel von einem dominanten Allel unterdrückt wird, tritt es bei Anwesenheit eines dominanten Allels äußerlich nicht in Erscheinung.

Mendel erkannte, dass Gene in normalen Körperzellen gewöhnlich paarweise vorkommen, sich aber bei der Entstehung von Keimzellen (Ei- und Spermienzellen) aufteilen. Jedes Gen aus einem solchen Paar gelangt in eine andere Geschlechtszelle. Bei der Vereinigung von Ei- und Spermienzelle entsteht wieder ein Genpaar. Wenn sich in der wachsenden Pflanze die äußeren Eigenschaften ausprägen, überdeckt das dominante Allel, das z. B. Großwüchsigkeit bewirkt, die Wirkung des rezessiven Allels, das Zwergwuchs zur Folge hat. Zur Veranschaulichung wird ein dominantes Merkmal mit einem Großbuchstaben (z. B. T), ein rezessives mit einem Kleinbuchstaben (t) dargestellt.

Diese Ergebnisse liefern die Grundlage für die Erste Mendel’sche Regel: Eine Kreuzung zweier Eltern, die sich in dem untersuchten Merkmal unterscheiden und die beide hinsichtlich dieses Merkmals reinerbig sind, bringt eine mischerbige (Tt), aber äußerlich gleichförmige (uniforme) erste Tochtergeneration hervor. Die erste Tochtergeneration ist auch dann gleichförmig, wenn das dominante Allel vom anderen Elternteil stammt. Die Gleichförmigkeit beruht also nicht auf der Dominanz eines Geschlechts. Mischerbige Individuen werden heterozygot genannt (siehe Genetik).

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Zweite Mendel’sche Regel (Spaltungsregel, Dominanzregel)

Um seine Theorie der beiden Erbeinheiten zu beweisen, kreuzte Mendel die erste Tochtergeneration der großwüchsigen Hybriderbsen (Tt×Tt) untereinander. In der zweiten Tochtergeneration tauchten neben großwüchsigen auch wieder kleinwüchsige Erbsenpflanzen (tt) auf; das Zahlenverhältnis zwischen großwüchsigen und kleinwüchsigen Erbsenpflanzen betrug fast genau 3:1. Daraus zog Mendel den Schluss, dass sich die Gene zu den Paaren TT, Tt und tt zusammengefunden hatten. Bei weiteren Kreuzungsexperimenten stellte Mendel fest, dass aus den reinerbigen TT-Pflanzen bei Selbstbestäubung nur große Nachkommen hervorgingen; die Nachkommen selbstbestäubter tt-Exemplare waren stets klein. Bei der Kreuzung der Tt-Hybride fand sich dagegen unter den Nachkommen wieder dasselbe statistische Zahlenverhältnis von 3:1.

Aufgrund dieser Versuchsergebnisse formulierte Mendel die Zweite Mendel’sche Regel: Die Nachkommen aus einer Kreuzung mischerbiger Individuen sind nicht mehr gleichförmig, sondern ihr äußeres Erscheinungsbild variiert in einem bestimmten Zahlenverhältnis. Dieses Zahlenverhältnis wird sowohl durch die Anzahl der Merkmale (heute: Loci oder Genorte), in denen sich die Eltern unterscheiden, als auch durch den Mechanismus des Erbgangs beeinflusst. Bei einem dominant-rezessiven Erbgang unterdrückt das dominante Allel die Wirkung des rezessiven Allels. Bei einem intermediären Erbgang wird dagegen die Wirkung beider Allele erkennbar, so dass mischerbige Individuen ein mittleres Erscheinungsbild annehmen (z. B. rosafarbene Blüten bei Eltern mit roten bzw. weißen Blüten). Bei einem dominant-rezessiven Erbgang variiert das äußere Erscheinungsbild der zweiten Tochtergeneration im Verhältnis 3:1 (wenn nur ein Merkmal betrachtet wird), bei einem intermediären Erbgang im Verhältnis 1:2:1 (2 steht für die mischerbigen Individuen mit einem mittleren Erscheinungsbild).

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Dritte Mendel’sche Regel (Regel von der unabhängigen Aufspaltung der Allele):

Mendel unternahm auch Kreuzungsexperimente mit Pflanzen, die sich in zwei oder noch mehr Merkmalen unterschieden (dihybrider Erbgang). Dabei zeigte sich, dass die einzelnen Gene und damit die Merkmalsausprägungen der Elterngeneration unabhängig voneinander weitergegeben werden können und frei miteinander kombinierbar sind. Wie man heute weiß, gilt dies jedoch nur für Gene, die auf verschiedenen Chromosomen liegen. Zufälligerweise waren die Loci der sieben Merkmale von Erbsenpflanzen, die Mendel untersuchte, tatsächlich auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert. Wäre dies nicht der Fall gewesen, hätte sich keine regelmäßige statistische Verteilung der Merkmalskombinationen ergeben.

Nach der Dritten Mendel’schen Regel beträgt das Verteilungsverhältnis zwei verschiedener dominant-rezessiv vererbter Merkmale in der zweiten Tochtergeneration 9:3:3:1. Dieses Verhältnis ergibt sich auch aus einer mathematischen Berechnung nach dem binomischen Lehrsatz der Formel (T + t)². Dabei ist T die statistische Häufigkeit des dominanten Merkmals in der ersten Tochtergeneration, t die Häufigkeit des rezessiven Merkmals in der ersten Tochtergeneration. Der Exponent 2 weist auf die Betrachtung zweier Merkmale hin. Löst man die Formel gemäß des Lehrsatzes auf, dann ergibt sich als Verteilung: T² + 2Tt + t². Setzt man für die beiden Buchstaben die Ergebnisse aus den ersten beiden Mendel’schen Regeln ein, so ergibt sich: 3² + 2 × (3 × 1) + 1², also 9 + 2 × 3 + 1 = (9 + 3 + 3 + 1).