Farbensehen

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Einleitung

Farbensehen, Wahrnehmungsfähigkeit der Photorezeptoren in den Augen von Menschen und Tieren für Farben.

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Farbensehen beim Menschen

Menschen können mit Hilfe ihres Gesichtssinnes verschiedenfarbiges Licht unterscheiden. Die Grundlage hierfür sind farbempfindliche Rezeptoren mit einem bestimmten Absorptionsmaximum: Diese Rezeptoren werden nur durch Licht bestimmter Wellenlängen angeregt und geben die Reize dann als Nervensignale weiter. Im Auge des Menschen gibt es drei Typen farbempfindlicher Rezeptoren (Zapfen) mit Absorptionsmaxima von etwa 425, 530 und 560 Nanometer (millionstel Millimeter) Wellenlänge. Sie sind für Blau, Gelb und Orange besonders sensibel, doch decken ihre Absorptionsspektren jeweils Wellenlängen von mehr als 100 Nanometern ab, überlappen sich also.

Für den Menschen sichtbar ist Licht mit 400 bis 750 Nanometer Wellenlänge, das von einem, zwei oder allen drei Zapfentypen wahrgenommen wird. Die unterschiedliche Wahrnehmungsintensität schlägt sich in der Erregungsstärke der Zapfen nieder, die durch nachgeschaltete Nervenzellen der Netzhaut miteinander verrechnet wird. Die daraus resultierenden Nervensignale gelangen über den Sehnerv ins Gehirn und werden dort weiterverarbeitet. Aus dem Anteil der beteiligten Zapfentypen ergibt sich in der Summe der spezifische Farbton des wahrgenommenen Lichtes.

Die Entdeckung der drei Zapfentypen bestätigte die bereits im 19. Jahrhundert aufgestellte Theorie des trichromatischen Farbensehens (Dreifarbentheorie): Nach den Physikern Thomas Young und Hermann von Helmholtz können aus den Grundfarben Blau, Grün und Rot alle anderen Farben gemischt werden. Man bezeichnet daher auch die Fähigkeit des Menschen, Farbtöne zu unterscheiden, als trichromatisches Farbensehen. Wenn man einfarbiges Licht dieser drei Farben addiert, erscheint es weiß. Farbe entsteht, wenn ein Objekt einen bestimmten Anteil des Spektrums absorbiert und den übrigen Teil reflektiert.

Die Dreifarbentheorie wurde 1878 von dem Physiologen Karl Hering um die Gegenfarbentheorie erweitert. Diese besagt, dass jeder Farbton einen Gegenfarbton (die Komplementärfarbe) hat, die zusammen weißes Licht ergeben. Wie sich erst Jahrzehnte später herausstellte, spielt das Gegenfarbenprinzip tatsächlich eine Rolle beim Farbensehen. So genannte Gegenfarbenzellen in der Netzhaut, die den Zapfen nachgeschaltet sind, werden z. B. durch Blaulicht erregt, durch Gelblicht aber gehemmt. Nervenzellen, die auf Gegenfarben gegensätzlich reagieren, wurden auch im Corpus geniculatum laterale des Thalamus und in der Großhirnrinde von Affen entdeckt. Die Wirkung der Gegenfarbenzellen zeigt sich beispielsweise bei Nachbildern.

Damit Farbensehen funktioniert, müssen alle drei Zapfentypen intakt sein, d. h. drei unterschiedliche Sehpigmente (Rhodopsin) enthalten. Farben können aber auch mit nur zwei Zapfentypen unterschieden werden, weil hier bereits Lichtreize verschiedener Wellenlänge und Stärke miteinander verrechnet werden. Dennoch ist in einem solchen Fall die Farbwahrnehmung beeinträchtigt, da ein Teil des sichtbaren Lichtspektrums nicht mehr wahrgenommen wird. Wenn einer oder mehrere Zapfentypen defekt sind, entsteht Farbenfehlsichtigkeit.

Der Mensch kann Farben nur tagsüber bzw. bei ausreichender Beleuchtung sehen. Nachts erkennt er nur Grautöne, weil die Zapfen in der Netzhaut weniger lichtempfindlich sind als die Stäbchen. Dafür gibt es zwei Ursachen: Da Zapfen kegelförmig sind, werden sie erstens seltener von einem Lichtquant (Photon) getroffen. Zweitens ist die elektrochemische Reaktionskaskade bei der Umwandlung des Lichtreizes in eine neurophysiologische Erregung bei einer Zapfenzelle weniger stark ausgeprägt. Andererseits erhöhen Zapfenzellen die Sehschärfe, da jede von ihnen innerhalb des Nervenzellennetzwerks der Netzhaut mehr Punkte des Sehfeldes abbildet als Stäbchenzellen.

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Farbensehen bei Tieren

Farbensehen gibt es auch bei Wirbeltieren, Gliederfüßern und Mollusken. Gut entwickelt ist das trichromatische Farbensehen bei Vögeln, Reptilien, Amphibien und vielen Fischen, unter den Säugetieren bei Altweltaffen und Beuteltieren. Die meisten anderen Säuger sehen nur dichromatisch, vermutlich weil die frühesten Säugetiere nachtaktiv waren. Dichromatisch sehende Säugetiere haben in ihrer Netzhaut entweder nur Zapfen für Blau- und Grünlicht oder nur Blau- und Rotzapfen. Ein Raubtier kann beispielsweise ein rotes Eichhörnchen farblich nicht von der grünen Vegetation des Waldes unterscheiden. Die Rot-Grün-Fehlsichtigkeit vieler Säuger erlaubt auch die nächtliche Freilandbeobachtung von Wildtieren mit Rotlicht. Wale und Robben haben nur Zapfen für Grün, können also Farben nicht unterscheiden.

In Anpassung an geringe Lichtstärken in der Dämmerung öffnen dämmerungs- und nachtaktive Tiere wie Katzen und Geckos ihre Pupillen besonders weit. Bei der Katze weist die Hornhaut der Augenlinse schalenförmige Zonen mit unterschiedlichen Brennweiten auf, weshalb verschiedenfarbiges Licht im selben Bereich der Netzhaut fokussiert (gebündelt und scharf gestellt) werden kann. Verkleinerte sich die Pupille bei großer Helligkeit zu einer runden Öffnung (wie beim Menschen), wäre das dichromatische Farbensehen unscharf. Die schlitzförmige Öffnung der Pupille garantiert jedoch, dass Licht auch auf die Randzonen der Augenlinse fällt, so dass die Katze ein scharfes Abbild der Umwelt erhält.

Einige Tiere sind in der Lage, Spektralbereiche der elektromagnetischen Strahlung, die für den Menschen unsichtbar sind, als „Farbe” wahrzunehmen. Diese Fähigkeit beruht auf Genen, die Bauanleitungen für Zapfentypen mit unterschiedlichem Absorptionsspektrum liefern. So besitzen viele Fische (z. B. Goldfische), einige Amphibien (z. B. Krallenfrösche und Tigersalamander) und Reptilien (z. B. Wüstenleguane) Rezeptoren für Ultraviolettstrahlung (UV-Licht). Schlangen, z. B. Grubenottern, können Infrarotstrahlung wahrnehmen, ebenso manche Prachtkäfer und Raubwanzen, die Vampirfledermaus und eine tropische Schwalbenschwanzart.

Die meisten Tiere nutzen ihr erweitertes Wahrnehmungsspektrum zur Kommunikation mit Artgenossen, zur Orientierung oder zum Auffinden von Nahrung. Wüstenleguane und kleine nachtaktive Nagetiere wie der Degu markieren ihre Territorien mit Urin, der UV-Licht reflektiert und deshalb Artgenossen auch optisch auffällt. Eulen und Greifvögel spüren mit Hilfe solcher UV-Markierungen Beute auf. Manche Fledertiere im tropischen Amerika orten in der Dämmerung UV-Licht reflektierende Blüten. Auch Honigbienen erkennen manche Blütenblätter am UV-Muster und nutzen darüber hinaus den UV-Anteil des Sonnenlichts zur Orientierung; dasselbe tun Zugvögel bei bewölktem Himmel.