1.

Einleitung

Pilze, chlorophyllfreie Organismen mit heterotropher Ernährung, die sich durch Sporen verbreiten und vermehren.

Alle Pilze weisen einen echten Zellkern auf und zählen daher zu den Eukaryonten. Die Ernährung geschieht meist durch Ausscheidung von Enzymen, die organische Substanzen in der Umgebung der Pilzfäden zersetzen, so dass die Nahrung in flüssiger Form durch die dünnen Zellwände aufgenommen werden kann. Innerhalb des Pilzkörpers wird die Nahrung durch einfache Zirkulation oder Zytoplasmabewegung (Bewegung des wasserhaltigen Zellinneren) verteilt, ohne dass eigene Leitungsbahnen wie bei den Pflanzen existieren. Gemeinsam mit Bakterien sind Pilze grundsätzlich für den Zerfall, die Zersetzung und letztlich das Recycling abgestorbener organischer Materie verantwortlich. Ihre Rolle ist aber bedeutender als die der Bakterien, da sie in der Lage sind, den wichtigsten Pflanzenstoff abzubauen, nämlich Lignin, und damit Holz – eine Aufgabe, an der Bakterien scheitern.

Die unverdaulichen Reste dieser Abbauprozesse bilden zusammen mit den anorganischen Substanzen im Boden den wertvollen Humus. Zwar sind Pilze in ihren Stoffwechselaktivitäten langsamer als Bakterien, doch setzen sich beispielsweise die Mikroorganismen im Ackerboden zu 75 Prozent aus Pilzen und nur zu 25 Prozent aus Bakterien zusammen. Da Pilze in der Ernährung auf organische Substanzen angewiesen sind, kommen sie überall dort vor, wo auch andere Lebewesen existieren. Zahlreiche Arten leben in Symbiose mit höheren Pflanzen oder Algen, andere als Parasiten auf Insekten oder anderen Tieren. Verschiedene Pilze sind einerseits gefürchtete Erreger von Krankheiten, den so genannten Mykosen (Pilzinfektionen), bei Menschen, Tieren und Pflanzen; andererseits produzieren Pilze auch Antibiotika, die der Mensch zur Bekämpfung bakterieller Krankheiten nutzt. Die Erforschung der Pilze ist die Aufgabe der Mykologie.

Pilze wurden lange Zeit üblicherweise den Pflanzen zugeordnet, denen sie in vieler Hinsicht ähneln, so etwa durch den Besitz von mehrlagigen Zellwänden (die Tieren fehlen) sowie den Besitz von Zellsaftvakuolen und die Bevorzugung von Kalium als osmoaktives Nährelement. Man nahm früher an, Pilze hätten im Lauf der Entwicklungsgeschichte das Pigment Chlorophyll verloren, das Pflanzen normalerweise für die Photosynthese benötigen, und wären daher zur direkten Nahrungsaufnahme durch Verdauung anderer Organismen oder Verwertung abgestorbener organischer Reste übergegangen. Allerdings unterscheiden sich Pilze deutlich von Pflanzen durch den Besitz von Chitin (eine Skelettsubstanz der Insekten und Spinnentiere) in den Zellwänden und das fast völlige Fehlen von Cellulose.

Heute betrachten die meisten Wissenschaftler Pilze daher als eine völlig eigenständige Gruppe, die das Reich der Fungi (lateinisch: Pilze) bildet. Zumindest gilt dies für die Höheren Pilze (siehe unten: Systematik), von denen Fossilien bereits für das Erdaltertum nachgewiesen sind und die eine stammesgeschichtlich geschlossene Gruppe bilden. Im Gegensatz zu den Höheren Pilzen handelt es sich bei den Niederen Pilzen um eine vielfältige Gruppe, deren Mitglieder wahrscheinlich unabhängig voneinander während der Evolution entstanden sind und die daher sehr heterogen ist. Zu ihnen zählen etwa die Schleimpilze und einige andere kleinere Gruppen. Sie ähneln den Höheren Pilzen, zeigen jedoch zumindest in bestimmten Lebensabschnitten entweder begeißelte oder amöboid bewegliche (siehe Amöben) Formen, die den Höheren Pilzen gänzlich fehlen. Man vermutet daher, dass sich die Niederen Pilze aus begeißelten Algen (siehe Geißeltierchen) entwickelten. Gewöhnlich ordnet man alle Niederen Pilze dem Reich der Protisten zu.

Etwa 100 000 Pilzarten sind derzeit bekannt, von denen die Höheren Pilze über 90 Prozent ausmachen. Insbesondere die Regenwälder, in deren ökologischem Kreislauf die Pilze durch ihre Abbautätigkeit eine entscheidende Rolle spielen, sind hinsichtlich ihres Pilzreichtums noch wenig erforscht. Vermutlich existieren dort tatsächlich noch viele unbekannte Pilzarten. Man nimmt an, dass die Artenzahl der Pilze insgesamt mindestens ebenso hoch ist wie die der Blütenpflanzen, also etwa bei 250 000 liegt.

2.

Struktur

Pilze bestehen zumeist aus feinen, Hyphen genannten, fädigen Zellaggregaten. Sie enthalten Zytoplasma und verfügen häufig über Querwände (Septen; Singular: Septum), so dass die Hyphen aus langen Reihen einzelner Zellen bestehen. Jede Zelle der Hyphen hat gewöhnlich entweder einen oder zwei, manchmal auch mehrere Zellkerne. Im Zentrum jedes Septums befindet sich eine kleine Pore, durch die Zytoplasma strömen kann. Bei manchen Niederen Pilzen besitzen die Hyphen jedoch keine Septen, so dass zahlreiche Zellkerne auf das gesamte Zellplasma verteilt sind. Die Wände der Hyphen bestehen bei den meisten Pilzen vorwiegend aus dem farblosen Chitin und enthalten daneben noch verschiedene andere Polysaccharide. Cellulose findet sich nur in wenigen Pilzgruppen, vorwiegend bei den Oomyceten, für die sie charakteristisch ist. Der Wassergehalt vieler Hutpilze beträgt oft über 90 Prozent. Sporen können dagegen weniger als 50 Prozent Wasser enthalten, im Ruhezustand befindliche Strukturen wie Sklerotien (harte, mehr oder weniger kugelförmige Myzelgebilde) des Mutterkorns sogar noch weniger.

Hyphen wachsen an den Spitzen und können sich verzweigen. Das so entstehende Geflecht nennt man Myzel; es wächst überwiegend unterirdisch und ist nur selten sichtbar. Was man im Wald als „Pilz” sammelt, ist nicht der ganze Organismus, sondern nur sein Fruchtkörper, der sich aus dem Myzel bildet und der Fortpflanzung dient. Er ist ebenfalls aus einem Hyphengeflecht zusammengesetzt, das bei den bekannten Hutpilzen aus einem Stiel und dem abgeflachten Hut besteht. Dieser Hut trägt auf der Unterseite zahlreiche Lamellen (z. B. bei Blätterpilzen) oder Poren (z. B. bei Röhrenpilzen), deren Flächen bzw. Innenseiten von unzähligen winzigen Sporen bildenden Strukturen bedeckt sind. Bei der Reife kann man das Ausstreuen der staubförmigen Sporen gut beobachten, wenn der Hut des Fruchtkörpers mit der Lamellen- oder Röhrenseite auf ein weißes Blatt Papier gelegt wird. Dann zeichnen die im Laufe von Tagen ausfallenden Sporen gleichsam ein Muster des Hutes auf das Papier.

Die Fruchtkörper der Pilze können sehr unterschiedliche Größen erreichen. Manche bleiben winzig und mit bloßem Auge kaum sichtbar, andere wie der Riesenbovist erreichen Durchmesser bis zu einem halben Meter. Bei Bovisten ist das Ausstreuen der Sporen ein auffallendes Ereignis: Nach einer Berührung oder dem Auftreffen eines Wassertropfens puffen sie Wolken ihrer bräunlichen Sporen aus. Spezielle Bildungen der Myzelien ermöglichen es manchen Pilzen, sich auch unter schwierigen Bedingungen durchzusetzen und geeignete Nahrungsquellen zu erschließen. Der Hallimasch etwa, ein gefürchteter Baumschädling, kann sich dank seiner seilartig verdrillten Myzelstränge, die das Aussehen von dünnen Wurzeln haben und deshalb Rhizomorphen genannt werden, von den Wurzeln eines Baumes aus zu denen benachbarter Bäume ausbreiten. Die von manchen Pilzen gebildeten Sklerotien dienen der Überdauerung ungünstiger Umweltverhältnisse. Sie können klein wie Sandkörner sein oder wie bei dem aus China stammenden Eichhasen (Polyporus umbellatus) fast Melonengröße erreichen.

3.

Fortpflanzung

Pilze pflanzen sich durch Sporen fort, kleine zytoplasmahaltige Zellen, die von einer festen Wand umschlossen sind. Die Sporen werden entweder geschlechtlich durch Verschmelzung von zwei oder mehr Zellkernen gebildet oder auf ungeschlechtliche Weise durch Abschnürung der Sporen an den Enden bestimmter Hyphen. Eine dritte Möglichkeit besteht im Zerfall von Hyphen in kurze Segmente, die sich dann selbständig weiterentwickeln.

1.

Geschlechtliche Vermehrung

Die geschlechtliche Bildung von Sporen findet innerhalb spezieller Einzelzellen oder Zellgruppen statt, die sich bei der Mehrzahl der Pilze in den so genannten Fruchtkörpern befinden. Der Fruchtkörper eines normalen Hutpilzes kann dabei über zwölf Millionen Sporen bilden. Den Rekord als fruchtbarstes Lebewesen der Erde hält der Riesenbovist, dessen kugelförmiger Fruchtkörper etwa acht Billionen Sporen enthält.

Man unterscheidet vier Haupttypen von Sporen – Oosporen, Zygosporen, Ascosporen und Basidiosporen –, die kennzeichnend für die vier Hauptgruppen der Pilze sind (siehe unten: Systematik) und jeweils in charakteristischen Sporenbehältern, den Sporangien, gebildet werden. Oosporen entstehen durch geschlechtliche Vereinigung einer als plus und einer als minus bezeichneten Zelle (die Bezeichnungen männlich und weiblich sind in der Mykologie nicht üblich). Zygosporen bilden sich durch Verschmelzung zweier vielkerniger Abschnitte an den Enden spezieller Hyphen. Für die beiden am höchsten entwickelten Pilzgruppen, Schlauchpilze (Ascomyceten) und Ständerpilze (Basidiomyceten), sind Sporentypen charakteristisch, die in häufig auffälligen und mehr oder weniger großen Fruchtkörpern gebildet werden – im Gegensatz zu den unscheinbaren, fruchtenden Gebilden bei den anderen Pilzgruppen. Die Ascosporen der Ascomyceten werden in schlauchartigen Hyphen (so genannten Asci) gebildet und sind darin meist zu acht enthalten; die Basidiosporen der Basidiomyceten formen sich dagegen als Ausstülpungen an kleinen Stielchen schlauch- oder blasenförmiger bzw. zylindrischer Gebilde, den Ständern oder Basidien.

2.

Ungeschlechtliche Vermehrung

Während die geschlechtliche Sporenbildung eine Kernverschmelzung und damit eine Vermischung des Erbguts der beiden Kerne voraussetzt, ist dies für die ungeschlechtliche Fortpflanzung nicht erforderlich. Auch hierbei werden verschiedene Sporenformen unterschieden, die jeweils für bestimmte, verwandte Gruppen typisch sind. Die wichtigsten sind Oidien, Konidien und Sporangiosporen; für jede Sporenart ist eine bestimmte Bildungsweise und das Auftreten in einem bestimmten Fortpflanzungsstadium charakteristisch. Die meisten Pilze produzieren Sporen sowohl auf geschlechtliche als auch auf ungeschlechtliche Weise; bei der Gruppe der Deuteromyceten (siehe unten: Systematik) ist dagegen nur eine ungeschlechtliche Bildung zu beobachten. Da hier keine Fruchtkörper erzeugt werden, ist die systematische Einteilung dieser Pilze sehr schwierig.

3.

Sporenverbreitung

Die Sporen werden teilweise aktiv durch Ausschleudern verbreitet (was nur über sehr kurze Strecken möglich ist), hauptsächlich jedoch passiv durch den Wind, durch fließendes Wasser oder vorbeistreifende Tiere. Auch wenn Tiere Pilze fressen, werden die widerstandsfähigen Sporen verbreitet, weil diese nach der Verdauung ausgeschieden werden. Wenn die Umweltbedingungen günstig sind, keimen die Sporen mit einem kleinen Keimschlauch aus und wachsen zu einem neuen Pilz heran.

4.

Physiologie der Pilze

Pilze benötigen zum Leben meist Sauerstoff, viel Wasser und verwertbare Kohlenstoffquellen, z. B. Kohlenhydrate. Die meisten Pilze können Zucker wie Glucose und Fructose verwerten. Die Verwendung anderer Kohlenstoffquellen als Nahrung hängt von der jeweiligen Enzymausstattung der Pilze ab. Mykorrhizapilze (siehe unten) können trotz anders lautender Berichte keinen Stickstoff aus der Luft binden (siehe Stickstofffixierung), da diese Fähigkeit Prokaryonten wie Bakterien und Cyanobakterien vorbehalten ist. Ansonsten aber können Pilze Stickstoff aus vielen Quellen beziehen: Sie verwerten Ammoniumsalze, Nitrate und natürlich auch Aminosäuren aus dem Gewebe abgestorbener Tiere oder Pflanzen. Auch die Elemente Kalium, Phosphor, Magnesium und Schwefel sind für das Wachstum von Pilzen erforderlich sowie Spuren von Eisen, Mangan, Kupfer, Molybdän, Zink und anderen Wachstumsstoffen. Pilze, die das Pigment Melanin aufweisen, können offenbar in einem der Photosynthese analogen Prozess aus radioaktiver Strahlung Energie gewinnen (PLoS ONE, 2007).

Eine weitere Gemeinsamkeit mit Pflanzen besteht darin, dass Pilze nicht auf das für Tiere essentielle Natrium angewiesen sind. Mit Tieren andererseits haben Pilze außer Chitin das Glykogen (siehe Stärke) gemeinsam. Dies ist die wichtigste Verbindung, in der Pilze, ähnlich wie Tiere, Kohlenhydrate als Energiequelle speichern. Man nennt es auch tierische Stärke, im Gegensatz zu den beiden Stärkearten der Pflanzen, der Amylose und dem Amylopektin. Glykogen besteht zwar ebenfalls aus polymerer Glucose, es weist aber eine viel stärker verzweigte Struktur auf und ist daher viel schneller abbaubar. Zusätzlich bilden Pilze als Speichersubstanzen auch andere Polysaccharide und Polyalkohole wie Mannitol oder Glycerin.

1.

Gärung und Atmung

Manche Pilze haben folgende Gemeinsamkeit mit Bakterien: Hefen und Phykomyceten im Pansen von Wiederkäuern können auch ohne Sauerstoff leben und sind in der Lage, einen ursprünglichen Stoffwechselweg zu begehen: die Gärung. Die große Mehrzahl der Pilze lebt aber aerob und benötigt unbedingt Sauerstoff, denn bei der Gärung beträgt die Energieausbeute nur etwa 5 Prozent der Atmungsleistung unter Beteiligung von Sauerstoff. Der Grund liegt darin, dass das Energie liefernde Adenosintriphosphat nicht effektiv über die Atmungskette in den Mitochondrien (Zellorganellen) gewonnen wird, sondern umständlich aus Stoffwechselreaktionen abgezweigt werden muss: Eigentlich wertvolle Stoffe, so der Äthylalkohol bei der alkoholischen Gärung, müssen daher als nicht weiterverwertbar ausgeschieden werden. Oftmals aber laufen die als Gärungen bezeichneten Reaktionen unter Beteiligung von Sauerstoff ab, sind also gar keine Gärungen, sondern normale, aerobe Reaktionen (der Begriff Gärung wurde lediglich aus historischen Gründen beibehalten). So ist auch die Essigsäuregärung keine Gärung, sondern die Umwandlung des Alkohols unter Beteiligung von Sauerstoff zu Essigsäure (ohne Sauerstoff wird Wein nicht sauer).

Mit ihren Enzymen können Pilze zahlreiche organische, auch komplexe Verbindungen umwandeln und zersetzen; sie sind daher beim Abbau toter pflanzlicher und tierischer Substanz maßgeblich beteiligt und stellen ein äußerst wichtiges Element vieler Ökosysteme dar. Zur Aufrechterhaltung vieler Nährstoffkreisläufe sind Pilze unbedingt notwendig. Zu den fast nur von Pilzen abbaubaren Stoffen zählt das schwer zersetzbare Lignin, ein wichtiger Holzbestandteil. Andere Enzyme wie Protopectinase, Pectase und Pectinase bewirken die Hydrolyse (Spaltung mit Hilfe von Wasser) von Stoffen, die in den mittleren Schichten pflanzlicher Zellwände enthalten sind, so dass durch ihre Wirkung der Zellinhalt frei und für andere abbauende Organismen zugänglich wird. Weitere wichtige von Pilzen gebildete Enzyme sind Amylase, Cellobiase, Zytase, Dextrinase, Invertase, Lactase, Maltase, Protease und Tannase.

5.

Ökologie der Pilze

Pilze sind überwiegend Landbewohner. Nur etwa 2 Prozent der bisher bekannten Arten kommen im Wasser – meist im Süßwasser – vor, darunter einige Oomyceten, Schimmelpilze, Ascomyceten und Deuteromyceten. Erst in den letzten Jahren wurden auch Arten entdeckt, die in verschmutzten Bächen und Flüssen leben und bei der natürlichen Abwasserreinigung mitwirken.

1.

Saprophyten

Man kann verschiedene Formen der Lebens- und Ernährungsweise bei Pilzen unterscheiden. Eine große Zahl von Arten lebt als so genannte Saprophyten im Boden und ernährt sich durch Zersetzung organischer Substanz. Diese Pilze spielen neben Bakterien und anderen Mikroorganismen eine entscheidende Rolle als Destruenten (zersetzende Organismen, siehe Fäulnis und Verwesung) und tragen zur Entwicklung von Humus im Erdboden bei.

2.

Symbionten

Andere Pilze leben in Symbiose, in einer Lebensgemeinschaft mit verschiedenen anderen Organismen. Als Partner von Algen oder Cyanobakterien bilden sie eine eigene Lebensform, die Flechten. Die meisten Flechtenpilze sind Ascomyceten, seltener auch Basidiomyceten. Eine weitere, sehr wichtige Form der Symbiose ist die Mykorrhiza. Darunter versteht man eine enge Verbindung, die Pilze mit den Wurzeln höherer Pflanzen eingehen, wovon beide Partner profitieren: Durch die Pilzhyphen wird die Aufnahme von Wasser und Nährstoffen für die Pflanze verbessert, die Pflanze bietet dem Pilz andererseits eine sichere Kohlenhydratquelle. Der Pilz umhüllt mit seinem Myzel meist die Wurzelspitzen und bildet auf ihnen einen samtweichen, weißlichen Überzug, der wie ein Wattestäbchen aussieht und auch so funktioniert. Die Pilzhyphen dringen zwischen den Zellen bis zum Zentralzylinder der Wurzel vor, wo sie unmittelbar das absorbierte Wasser mit den Nährstoffen an die Leitungsbahnen der Pflanze abliefern.

Daneben existieren noch weitere Mykorrhizaformen. Für viele Pflanzen ist diese Art der Symbiose lebensnotwendig; anderen erleichtert sie die Existenz wesentlich und verschafft ihnen somit Vorteile in der Konkurrenz mit anderen Arten. Die Samen der Orchideen können beispielsweise ohne das Vorhandensein eines Mykorrhizapilzes nicht keimen, und auch für viele Gehölze und Getreidearten sind diese Pilzpartner sehr wichtig. Viele Details der Mykorrhiza sind jedoch bisher noch unklar. Kanadische Biologen berichteten 1997 in der Zeitschrift Nature, Waldbäume stünden über das Mykorrhizageflecht miteinander in Verbindung: Sogar verschiedene Baumarten könnten auf diese Weise Stoffe, etwa Stickstoff und Phosphor, austauschen. Eine im Schatten stehende Douglasie könne beispielsweise einer im Licht stehenden Birke Photosyntheseprodukte entziehen. Nach einem 2002 in Nature erschienenen Artikel US-amerikanischer Forscher lösen manche Mykorrhizapilze mit Hilfe organischer Säuren aus dem Mineral Apatit Calcium, Phosphor und Kalium und stellen diese Bäumen zur Verfügung: Die Bäume sind deshalb nicht darauf angewiesen, dass Witterungsprozesse die Nährstoffe aus Gestein freisetzen.

Auch mit Tieren gehen Pilze Symbiosen ein. Ein Beispiel sind die tropischen Blattschneiderameisen, die in ihren unterirdischen Bauten Pilze auf gesammelten und zerkauten, vorverdauten Blattstücken züchten, um sich von ihnen zu ernähren. Andere Beispiele sind Termiten oder Ambrosiakäfer, die ebenfalls Pilze in ihren Gängen züchten.

3.

Parasiten

Manche Pilze, die normalerweise auf totem organischem Material wachsen, können unter bestimmten Bedingungen lebende Pflanzen befallen und werden dadurch zu Krankheitserregern. Es gibt jedoch auch zahlreiche Arten, die ausschließlich als Parasiten existieren. Verschiedene Niedere Pilze verursachen Pflanzenkrankheiten wie Pulverschorf oder Kraut- und Knollenfäule an Kartoffeln, Kohlhernie, Falschen Mehltau oder Kartoffelkrebs. Pflanzenkrankheiten, die von Ascomyceten verursacht werden, sind etwa Echter Mehltau, Brennfleckenkrankheit, Kastanienbrand, Ulmensterben, Eichenwelke, Mutterkorn, Braunfäule bei Steinobst und zahlreiche andere. Wichtige Krankheitserreger unter den Basidiomyceten sind Rostpilze und Brandpilze. Auch auf verschiedenen Insekten parasitieren manche Pilzarten, andere lösen beim Menschen ein ganzes Spektrum unterschiedlich gefährlicher Pilzinfektionen aus, vom Fußpilz bis zur lebensbedrohenden Psittakose.

4.

Räuberische Pilze

Einige Bodenpilze leben räuberisch und erbeuten mikroskopisch kleine Organismen wie Amöben oder Nematoden (Fadenwürmer). Die meisten dieser räuberisch lebenden Pilze sind vermutlich Deuteromyceten oder Konidialstadien (sich ungeschlechtlich durch Konidien vermehrende Stadien) von Zygomyceten, manchmal scheint es sich jedoch auch um Konidialstadien von Basidiomyceten zu handeln. Nematoden werden dabei sowohl in Hyphennetzen gefangen, die mit einer klebrigen Substanz überzogen sind, als auch durch klebrige, knaufartige Auswüchse, an denen die Beute hängen bleibt. Oder sie werden durch dreidimensionale Hyphenringe festgehalten, die sich plötzlich wie eine Schlinge osmotisch zusammenziehen, wie dies die Taktik der Spezies Arthrobotrys oligospora ist. Manche Pilze scheinen zusätzlich giftige Substanzen abzuscheiden. In die gefangene Beute wachsen anschließend spezielle Hyphen hinein, scheiden zersetzende Enzyme aus und nehmen die entstandene Lösung mit ihren Inhaltsstoffen auf.

6.

Wirtschaftliche und medizinische Bedeutung von Pilzen

Die Stoffwechselleistungen der Pilze und die von ihnen produzierten Substanzen sind sehr vielfältig und werden daher auch wirtschaftlich genutzt. Von besonderem Interesse ist dabei die alkoholische Gärung der Hefepilze. An wichtigen Stoffen produzieren Pilze daneben noch Proteine, Fette, organische Säuren wie Oxal-, Citronen-, Ameisen-, Brenztrauben-, Bernstein-, Apfel-, Milch- und Essigsäure sowie komplexe Schwefelverbindungen und zahlreiche Pigmente. Interessant sind Pilze als Produzenten dieser Substanzen, weil sie unschlagbar billig produzieren, sich mit Abfällen füttern lassen und trotzdem ein reines Produkt liefern. So wird beispielsweise die gesamte von der Getränke- und Reinigungsindustrie benötigte Citronensäure von einem speziellen Stamm des Schwarzschimmels produziert, der mit Abfällen der Zuckerfabrikation gezüchtet wird und dabei als „Abfallprodukt” Citronensäure herstellt und ausscheidet.

Aus Pilzen gewonnene, hydrolytische Enzyme werden bei einer Vielzahl industrieller Prozesse eingesetzt. Beispielsweise wird eine Amylase aus Pilzen, die auf feuchter Weizen- oder Reiskleie wachsen, bei der alkoholischen Gärung verwendet; Proteasen aus anderen Pilzen finden bei der Herstellung von flüssigem Leim Verwendung; Industriealkohol (Ethanol) wird durch Vergärung von Zuckerrohrsirup oder hydrolysierter Stärke mittels Enzymen erzeugt, die von einer weiteren Pilzart gebildet werden. Das Bäckereigewerbe ist auf die Verwendung der Bäckerhefe angewiesen. Zwar wird Schwarzbrot mit Sauerteig und Milchsäurebakterien (siehe Milchsäuregärung) hergestellt und Kuchen mit Backpulver, doch die übrigen Backwaren basieren auf dem Hefeteig. Hier sorgt die Hefe beim Aufgehen des Teiges durch die Entwicklung von Gärungskohlensäure für die vielen Gasblasen im Teig; der gleichzeitig gebildete Alkohol erzeugt durch Expansion beim Backen eine zusätzliche Lockerheit. Die Gärungskohlensäure macht auch Bier prickelnd, abgesehen davon erzeugt die Brauhefe den Alkohol; auch Champagner verdankt seine Bläschen der Hefe.

Bei der industriellen Produktion von Gluconsäure und von Gallussäure, die auch heute noch bisweilen bei der Herstellung von Tinten und Farbstoffen Verwendung findet, setzt man ebenfalls Pilze ein. Synthetische Harze stellt man aus der vom Brotschimmel gebildeten Fumarsäure (siehe Fruchtsäuren) her. Gibberelline, die das Wachstum pflanzlicher Zellen und das Keimen von Samen fördern, gewinnt man aus dem Pilz Gibberella fujikuroi, der ursprünglich an Reispflanzen als Krankheitserreger entdeckt wurde. Kommerziell verwertbare Öle werden aus mehreren Pilzarten gewonnen; aus Bierhefe gewinnt man Ergosterin, das wiederum durch Bestrahlung in Vitamin D umgewandelt wird. Ein anderer Ascomycet, Ashbya gossypii, liefert Riboflavin (Vitamin B₂), und Biotin (Vitamin H) entsteht als Nebenprodukt bei der pilzlichen Fumarsäureproduktion. Pilze sind außerdem als Schimmelbildner bei der Reifung von Wurst, zur Verhinderung bakterieller Infektionen sowie bei der Erzeugung von Weichkäsearten wie Camembert oder Blauschimmelkäse notwendig.

Medizinisch sind Pilze als Produzenten von Antibiotika berühmt. Der älteste dieser Stoffe ist Penicillin, das durch Störung der Zellwandsynthese das Wachstum von Bakterien hemmt. Alexander Fleming entdeckte 1928 die Bakterien hemmende Wirkung dieses Antibiotikums in einer Kultur von Penicillium notatum. Mit Penicillin verwandt ist Cephalosporin, das aus einem Abwasserpilz der Gattung Acremonium isoliert wurde. Andere Antibiotika wie das Griseofulvin wurden bereits 1939 aus Penicillium griseofulvum isoliert. Es wirkt gegen Dermatophyten, also andere Pilze, die bei Tier und Mensch Hautkrankheiten (Dermatomykosen) verursachen. Besonders wichtig für Organtransplantationen ist Cyclosporin A, das eine immunsuppressive (das Immunsystem schwächende) Wirkung aufweist. Es ist aus einem Ring von elf Aminosäuren aufgebaut und wird von Pilzen der Gattungen Cylindrocarpon und Tolypocladium produziert. Das Sklerotium des Mutterkornpilzes, eine vegetative Verbreitungsform, war im Mittelalter als Auslöser des Veitstanzes (Chorea) gefürchtet; doch wird sein Alkaloid Ergotamin auch heute in der Geburtshilfe eingesetzt, weil es Kontraktionen der Gebärmutter fördert. Verwandte Alkaloide dieser Familie bilden andererseits den Grundstoff für das Lysergsäurediethylamid (LSD), ein halluzinogenes Rauschgift.

Neben ihrer Funktion als Rohstoffproduzenten werden Pilze auch unmittelbar als Nahrungsmittel genutzt, wobei Weiße Trüffeln mit einem Preis von etwa fünf Euro pro Gramm eher ein Luxusgut sind. Das Gros der Speisepilze wird heute in Kultur gezogen. Saprophytische Pilze wie der Kulturchampignon und der Austernseitling in Europa und den USA sowie der Shiitake in Asien werden im industriellen Maßstab produziert; nur bei Mykorrhizapilzen gelingt eine Züchtung nicht, da diese Pilze (etwa Steinpilze oder Pfifferlinge) auf eine symbiotische Versorgung über die Wurzeln von Bäumen angewiesen sind und alle „Abkoppelungsversuche” bislang fehlgeschlagen sind. Bei den extrem teuren Trüffeln hat man jedoch mit Erfolg versucht, sie zu kultivieren. Da Trüffeln vorzugsweise auf Eichenwurzeln wachsen, hat man junge Eichensämlinge mit Trüffelsporen und Trüffelgewebe in Plantagen ausgepflanzt. Tatsächlich entwickelt sich an den jungen Eichen eine Trüffelmykorrhiza. Wenn die Bäumchen stark genug sind, ihre unterirdischen Wirte ausreichend zu ernähren – das ist nach fünf bis acht Jahren der Fall – können die ersten Trüffeln aus dem Boden gegraben werden. Dabei lässt man speziell darauf abgerichtete Suchhunde die Knollen anhand deren schweißartigen Geruchs lokalisieren. Bei Steinpilz und Pfifferling lohnt sich diese Technik nicht, da diese Pilze in den großen Wäldern der ost- und südosteuropäischen Länder relativ leicht und preiswert gesammelt werden können.

7.

Systematik

Es existieren derzeit mehrere, teilweise recht komplizierte Systeme zur Klassifikation der Pilze; so findet man heute in den gängigen Lehrbüchern 21 verschiedene, aber doch miteinander verwandte Einteilungen der Pilze. Unabhängig von dieser Grobklassifizierung werden aber auch einzelne Arten – zum Teil wiederholt – umbenannt. Grundsätzlich unterscheidet man trotz aller Einteilungsdivergenzen die beiden Großgruppen Niedere und Höhere Pilze, wobei die Höheren Pilze das Reich der Fungi bilden, während die Niederen zu den Protisten gerechnet werden. Als die vier wichtigsten Abteilungen im System der Pilze kann man Oomycota, Zygomycota, Ascomycota und Basidiomycota ansehen, wobei auch andere Gruppierungen, je nach Bewertung einzelner Merkmale, vorgenommen werden könnten. Diese Reihenfolge steht zugleich für die jeweilige Höhe der Entwicklungsstufe innerhalb der Pilze, an deren Spitze die Basidiomyceten stehen. Eine isolierte Gruppe bildet die fünfte Abteilung der Chytridiomyceten, die zumeist zu den Niederen, teils aber auch mit gewissen Einschränkungen zu den Höheren Pilzen gerechnet wird.

Innerhalb der Niederen Pilze ist die Systematik am wenigsten geklärt. Neben den Oomycota umfassen sie vor allem die Schleimpilze und eine Reihe weiterer, kleiner Gruppen. Vermutlich sind die Niederen Pilze untereinander weit weniger eng verwandt als die relativ homogene Gruppe der Höheren Pilze. Man vermutet daher, dass sich die verschiedenen Niederen Pilze während der Evolution unabhängig voneinander aus unterschiedlichen Vorfahren entwickelten. Die jeweiligen Abteilungen der Pilze sind durch typische Sporenformen gekennzeichnet (Oosporen, Zygosporen, Ascosporen und Basidiosporen). Die sechste der Hauptabteilungen ist eine künstliche Gruppe und wird Deuteromycota oder Fungi imperfecti genannt (siehe unten).

1.

Oomycota

Die Abteilung der Oomycota umfasst etwa 600 Arten und gehört zu den Niederen Pilzen. Kennzeichnend sind neben den Oosporen das Vorkommen von Cellulose in relativ hohem Anteil in den Zellwänden – eine große Ausnahme unter allen Pilzen – sowie das Auftreten von Zoosporen, die über zwei ungleich lange Geißeln verfügen, womit eine Verwandtschaft zu bestimmten Algengruppen mit ähnlicher Begeißelung (Gold- und Braunalgen) angedeutet ist. Oomycota sind entweder Einzeller oder haben einen komplexeren Bau mit Hyphen, die keinerlei Zwischenwände (Septen) besitzen. Die Oomycota umfassen eine Klasse (Oomycetes) mit vier Ordnungen, von denen die ersten drei wasserlebende Formen ausmachen, die vierte dagegen umfasst landlebende, hochspezialisierte Pflanzenparasiten, wozu die Falschen Mehltaupilze gerechnet werden. Unter den Wasserbewohnern sind die Wasserschimmelpilze aus der Ordnung Saprolegniales zu nennen; es handelt sich meist um Saprophyten, doch gehören auch die Erreger wichtiger Krankheiten an wasserlebenden Tieren in diese Gruppe, darunter der Hautschäden verursachende Fischschimmel (Saprolegnia parasitica) und der Erreger der Krebspest (Aphanomyces astaci), der den Edelkrebs (siehe Flusskrebs) in Europa fast ausrottete, so dass heute vorwiegend resistente amerikanische Krebse die ökologische Stellung des Edelkrebses eingenommen haben.

Die Ordnung Peronosporales oder Falsche Mehltaupilze umfasst mehrere Parasiten, die zu den wichtigsten Erregern von Krankheiten landwirtschaftlicher Nutzpflanzen zählen, wie den Erreger der Kraut- und Knollenfäule bei der Kartoffel (Phytophthora infestans), den Erreger des Wurzelbrandes an Zuckerrüben (Pythium debaryanum), die Erreger der Umfallkrankheit verschiedener Keimlinge (Pythium-Arten), den Erreger des Falschen Mehltaus an der Weinrebe (Plasmopara viticola) sowie Arten der Gattung Peronospora, die Falschen Mehltau an Tabak, Zwiebeln, Lauch und anderen Pflanzen verursachen.

2.

Chytridiomycota

Die Chytridiomyceten oder Flagellatenpilze bilden eine eigene Abteilung innerhalb der Niederen Pilze. Gelegentlich stellt man sie auch zu den Oomycota. Sie umfasst etwa 500 bis 600 Arten. Es handelt sich um meist einzellige Organismen, die häufig keine Hyphen ausbilden. Sie kommen hauptsächlich in Süßwasser, aber auch in Schlamm und Salzwasser vor. Flagellatenpilze leben vorwiegend als Saprophyten im Boden, also von abgestorbenem organischen Material; einige parasitieren aber auch auf Algen, anderen Pilzen, Pflanzen oder Kleinstlebewesen. Charakteristisch ist das Vorkommen beweglicher, ungeschlechtlicher Fortpflanzungsstadien (Zoosporen), die eine Geißel (Flagellum) besitzen – daher der Name Flagellatenpilze; ihre Zellwand enthält Chitin. Die Verwandtschaft dieser Pilzgruppe ist unklar; teilweise besitzen sie Merkmale, die an Oomyceten erinnern, aufgrund anderer Eigenschaften werden sie als die primitivsten Vorläufer der Höheren Pilze angesehen. Die Abteilung umfasst nur eine einzige Klasse, die Chytridiomycetes, die vier Ordnungen enthält.

3.

Zygomycota

Die Zygomyceten oder Jochpilze bilden die Abteilung Zygomycota, welche die einfachste Gruppe unter den Höheren Pilzen ausmachen und etwa 650 Arten umfassen. Sie sind durch die Bildung geschlechtlicher, dickwandiger so genannter Zygosporen und ungeschlechtlicher, unbegeißelter Sporangiosporen gekennzeichnet, die in den Sporangien gebildet werden. Typisch für die meisten Arten ist außerdem das weitgehende Fehlen von Querwänden in den Hyphen, die dadurch mehrkernig sind; nur die Fortpflanzungsorgane werden häufig durch Septen vom Myzel abgeteilt. Ihren Namen Jochpilze haben sie wegen ihrer Eigenart, bei der geschlechtlichen Vermehrung die Hyphenenden (Gametangien) jochartig miteinander zu verschmelzen. Das Verschmelzungsprodukt, die Zygospore, ist oft dickwandig und von Auswüchsen der umgebenden Hyphen eingehüllt, so dass sie eine Art Frucht darstellt. Die wohl bekannteste Ordnung sind die Mucorales, die der köpfchenartigen, gestielten Sporangien wegen auch Köpfchenschimmel genannt werden. Zu ihnen gehören z. B. die Schimmelpilze der Gattung Rhizopus, die dichte Pilzrasen auf altem Brot, Früchten und anderen Nahrungsmitteln bilden. Ebenfalls in diese Ordnung fallen mehrere Erreger bedeutender Pilzkrankheiten. Von wirtschaftlicher Bedeutung sind sie als Erzeuger verschiedener organischer Säuren. Die Pilze der Ordnung Entomophthorales leben als Parasiten auf Fliegen und anderen Insekten. Nahe verwandt ist die Ordnung Zoopagales, zu der mehrere Arten gehören, die räuberisch mit Hilfe von Hyphenschlingen und anderen Vorrichtungen von Amöben oder Fadenwürmern leben. Wichtig sind die Jochpilze der Ordnung Endogonales, die Mykorrhizapartner verschiedener Pflanzen sind.

4.

Ascomycota

Ascomyceten oder Schlauchpilze bilden ihre Sporen in einem schlauchartigen Behälter, den man Ascus (Plural Asci) nennt. Mit Ausnahme einiger Hefepilze, die ebenfalls zu den Ascomyceten zählen, sowie einiger anderer Typen besitzen diese Pilze gewöhnlich gut entwickelte Hyphen mit einem einzigen Zellkern pro Zelle. Nur die ascogenen Zellen besitzen zwei Kerne; davon entwickelt sich einer zur Stielzelle des Ascus, der andere bildet den Ascus selbst aus. In diesem erfolgt zunächst die meiotische Reduktionsteilung (siehe Genetik) unter Bildung von vier Kernen, aus denen sich nach einer weiteren Teilung in acht Kerne die eigentlichen Ascosporen ausbilden. Diese werden aus einer Öffnung an der Spitze der Asci freigesetzt. Häufig geschieht dies aktiv unter Druckentwicklung im Ascus. Insgesamt gehört etwa ein Drittel aller bekannten Pilze zu den Ascomyceten (derzeit etwa 30 000 Arten, ohne die Flechtenbildner). Ebenfalls zur Abteilung der Ascomyceten gehört die überwiegende Mehrzahl der Flechten bildenden Pilze sowie vermutlich ein Großteil der Fungi imperfecti, so dass die Artenzahl der Schlauchpilze damit auf fast zwei Drittel aller Pilze steigt. Die beiden Hauptklassen der Ascomycota sind die Hemiascomycetes oder Endomycetes sowie die eigentlichen Ascomycetes. Zu den Hemiascomycetes gehören die Hefepilze und ähnliche Arten, die ihre Asci nicht in einem fruchtkörperartigen Gebilde hervorbringen, sondern sie direkt aus Zellen oder Hyphen entwickeln.

Zu dieser Gruppe zählen die wirtschaftlich wichtigsten Arten der Schlauchpilze, darunter die Bäcker-, Bier- und Weinhefe, die alle zur Gattung Saccharomyces zählen und zur alkoholischen Gärung befähigt sind. Hefen vergären die verschiedensten Zucker und produzieren u. a. Vitamine, die sich aus ihnen gewinnen lassen. Die Hefen pflanzen sich zwar auch geschlechtlich fort, überwiegend aber auf ungeschlechtliche Weise durch so genannte Sprossung. Dabei bilden sich Ausstülpungen, die sich allmählich vergrößern, bis sie etwa die Größe der ursprünglichen Hefezelle erreichen. Dann ziehen sie eine Zellwand ein und schnüren sich von der Mutterzelle ab. Ihre Zellwände enthalten relativ wenig Chitin, dafür umso mehr andere Glucane (Zuckerbestandteile). Nahe verwandt mit den Hefepilzen ist eine Gruppe krankheitserregender Schlauchpilze, die als Unterklasse Taphrinomycetidae bezeichnet werden und die ebenfalls keine Fruchtkörper ausbilden. Zu ihnen gehören die Erreger der Kräuselkrankheit des Pfirsichs (Taphrina deformans), bei der sich die Blätter stark einrollen, sowie verschiedene Arten, die so genannte Hexenbesen (nest- oder besenartige, dichte Verzweigungen) an Gehölzen verursachen.

Bei den eigentlichen Schlauchpilzen der Klasse Ascomycetes finden sich Fruchtkörper, innerhalb derer die Asci und damit auch die Ascosporen angelegt werden. Die Form dieser Fruchtkörper kann dabei sehr verschieden sein. Man unterscheidet die so genannten Cleistothecien, kugelige, geschlossene Gebilde; die Apothecien, ebenfalls kugelige Körper, jedoch mit einer Öffnung versehen; schließlich die Perithecien, die krug- oder flaschenförmig gebaut sind und am oberen Ende eine kleine Öffnung aufweisen, durch die Sporen austreten. Von medizinischer und wirtschaftlicher Bedeutung sind die Arten der Ordnung Eurotiales, zu denen viele Schimmelpilze gehören. Wichtige Gattungen sind Penicillium und Aspergillus (streng genommen bezeichnet man so nur die sich vegetativ vermehrende Form der jeweiligen Pilze). Aus ihnen gewinnt man verschiedene Antibiotika sowie organische Säuren und andere Stoffe. Andererseits richten sie durch den Verderb von Lebensmitteln Schaden an. Die Erysiphales sind eine Gruppe wichtiger Pflanzenparasiten, zu denen der Echte Mehltau gehört. Weitere bekannte Ascomyceten sind die Morcheln und Lorcheln (sie gehören zur Ordnung Helvellales) und die Trüffel (Ordnung Tuberales), die zu den begehrtesten Speisepilzen zählen. Zu erwähnen sind außerdem die Gattung Neurospora – der Rote Brotschimmel, der für genetische Untersuchungen verwendet wird, sowie der medizinisch verwendete Mutterkornpilz (Ordnung Clavicipetales).

5.

Basidiomycota

Die Abteilung Basidiomycota oder Ständerpilze umfasst etwa ein Drittel (ungefähr 30 000 Arten) aller bekannten Pilze. Kennzeichnend sind die Basidiosporen, die von den Basidien genannten Sporangien gebildet werden. Diese entstehen im Gegensatz zu den Ascomyceten nicht endogen in einem geschlossenen Hyphenende (wie dem Ascus), sondern scheinbar exogen, also außerhalb der Sporangien: Die Sporen stülpen sich während ihrer Bildung durch Dehnung der Hyphenwand allmählich nach außen, wobei sie schließlich als kleine Kügelchen an den vier stielartigen Auswüchsen sitzen, die sich an den Enden oder Seiten der Basidien befinden. Zur Ausbreitung lösen sich die Sporen von diesen Stielen, ohne dass sich die Basidie dazu öffnen muss. Die Basidiomycetes werden je nach Klassifizierung verschieden unterteilt. Ein systematisches Prinzip legt den Schwerpunkt auf den Bau der Basidien und trennt die Unterklasse der Holobasidiomycetidae mit ungeteilten Basidien von derjenigen der Phragmobasidiomycetidae ab; Letztere besitzen Basidien, die durch Septen längs oder quer in jeweils vier Abschnitte unterteilt sind. Bei einer anderen systematischen Einordnung steht die Art der Keimung im Mittelpunkt; hier trennt man die Unterklassen der Homobasidiomycetidae, bei denen die Hyphen direkt aus den Sporen auskeimen, von den Heterobasidiomycetidae ab, bei denen vor der Hyphenbildung zunächst eine Sprossung der Sporen (ähnlich wie bei Hefen) erfolgt. Weltweit hat sich noch keine endgültige Einteilung durchgesetzt, welche die stammesgeschichtliche Verwandtschaft angemessen berücksichtigt. Neben den Basidien sind noch andere Merkmale charakteristisch für die Ständerpilze: u. a. ein oft sehr langlebiges Myzel, dessen Hyphen häufig unter Bildung eigenartiger, so genannter Schnallen wachsen und die durch mit typischen Poren versehene Septen unterteilt sind. Jede Zelle der Hyphen besitzt gewöhnlich zwei Kerne (dikaryotisches Myzel); schließlich ist auch die Bildung oft großer, komplex gebauter Fruchtkörper (außer bei den parasitischen Gruppen der Rost- und Brandpilze) charakteristisch, weshalb fast alle Speise- und Giftpilze (siehe Hutpilze) zu den Basidiomyceten gehören. Die meisten Basidiomyceten leben saprophytisch, also von totem oder zerfallendem organischen Material. Die Ständerpilze umfassen außerdem viele wirtschaftlich wichtige Pflanzenparasiten wie die Brandpilze (Ordnung Ustilaginales) und die Rostpilze (Ordnung Uredinales) sowie viele Arten, die an der Mykorrhizabildung beteiligt sind.

Folgt man der aktuelleren Unterteilung nach der Art der Keimung, so zählen zu den primitiveren Heterobasidiomycetidae die Ordnungen der parasitischen Brand- und Rostpilze, die sich durch einen hochkomplizierten Wirtswechsel auszeichnen, sowie mehrere Ordnungen von Pilzen mit gallert- oder geweihartigen, oft kleinen und unregelmäßig geformten Fruchtkörpern (Ordnung Tremmellales, Dacrymycetales und andere). Sie umfassen jeweils mehrere hundert Arten.

Die bei weitem größte Gruppe bilden jedoch die Homobasidiomycetidae. Man kann sie in drei Hauptgruppen unterteilen: zunächst in die so genannten Nichtblätterpilze, zu denen die Porlinge (Ordnung Poriales, nach anderer Ansicht auch andere Ordnungen) zählen. Dabei handelt es sich einerseits um Holz zersetzende Pilze wie die Baumschwämme (meist aus der Familie Poriaceae), den gefährlichen Echten Hausschwamm und die zierlichen Korallen- und Keulenpilze (Gattung Calocera bzw. Clavaria). Andererseits gehören dazu auch essbare Hutpilze wie der Austernseitling oder der Shiitake (Familie Polyporaceae aus der Ordnung Polyporiales). In die Gruppe der Blätterpilze (Ordnung Agaricales) gehören saprophytische Speisepilze wie Champignon bzw. Egerling (Agaricus), und Mykorrhizapilze wie der Knollenblätterpilz (Amanita) sowie Täublinge (Russula) und Reizker (Lactarius). Sie besitzen auf der Unterseite des Hutes ein aus Lamellen aufgebautes Hymenophor, in dem die Basidien entwickelt werden. Bei den Röhrlingen (Ordnung Boletales) ist dies aus einer fleischigen Schicht vertikaler feiner Röhren aufgebaut. Zu den Boletales gehören neben den üblichen Giftpilzen auch der Steinpilz mit seinen vielen Unterarten und der Maronenröhrling (Xerocomus badius), der nach dem Reaktorunfall von Tschernobyl durch eine ungewöhnlich hohe Anreicherung von radioaktivem Cäsium bekannt wurde. Als letzte Gruppe der Basidiomycota sind die Bauchpilze, die Gasteromyceten, zu nennen, bei denen sich die Sporen bildenden Gewebeschichten im Inneren eines geschlossenen Fruchtkörpers („Hexenei”) befinden, der sich bei der Reife auf unterschiedliche Art und Weise öffnet oder ganz zerfällt; hierzu zählen die Boviste sowie die Erdsterne (Ordnung Geastrales) und die Stinkmorcheln (Ordnung Phallales), deren Sporen tragende Oberfläche auf der Spitze des phallusartigen Fruchtkörpers einen üblen Geruch ausströmt, der Aas fressende Insekten anzieht und so die Verbreitung der Sporen sichert.

6.

Deuteromycota

Bei der Abteilung der Deuteromycota oder Fungi imperfecti (lateinisch fungus: Pilz, imperfectus: unvollkommen, unvollständig), auch Imperfekte Pilze genannt, handelt es sich um keine einheitliche Verwandtschaftsgruppe, sondern um eine künstliche Einteilung, ein Sammelsurium, das alle Pilze umfasst, von denen man (bisher) nur die vegetative Vermehrungsform kennt. Eine sichere Zuordnung der einzelnen Arten kann daher nur selten erfolgen, da für die Einteilung der Pilzgruppen die Morphologie des sexuellen Fruchtkörpers entscheidend ist. Aufgrund vegetativer Merkmale ist es jedoch sehr wahrscheinlich, dass es sich bei der Mehrzahl der Imperfekten Pilze eigentlich um Ascomyceten handelt, seltener auch um Zygomyceten oder Basidiomyceten. Wirtschaftlich und medizinisch ist diese Pilzgruppe jedoch äußerst bedeutsam, da sie viele Krankheitserreger von Pflanzen und Tieren umfasst. Zu ihr gehören so bekannte Vertreter wie die Gattung Aspergillus, der Gießkannenschimmel, der Atemwegskrankheiten verursacht und als gelber Aspergillus flavus Krebs erregende Stoffe wie die Aflatoxine ausscheiden und gefürchtete Lebensmittelvergiftungen verursachen kann. Zu nennen sind außerdem: Penicillium, aus dem man das Antibiotikum Penicillin gewinnt, Verticillium, der Erreger der Verticillium-Welke an Kulturpflanzen, Alternaria, der Verursacher der Alternaria-Blattfleckenkrankheit, Fusarium, Erreger der Fusarium-Fäule an verschiedenen Nutz- und Zierpflanzen, sowie Botrytis cinerea, der den Grauschimmel an zahlreichen Obst- und Gemüsepflanzen auslöst. Auch die Gattung Candida aus der Gruppe der Imperfekten Hefen, deren Vertreter Candida albicans beim Menschen Nagelentzündungen und Haarerkrankungen verursacht sowie die Schleimhaut befällt, gehört zu diesen Pilzen.

Pilze sind wohl die Organismengruppe mit der grössten Vielfalt und dem grössten chemischen Synthesepotenzial – gleichzeitig befindet sich ihre Erforschung wegen ihrer schwierigen Kultivierbarkeit trotz ihrer wirtschaftlichen Bedeutung erst am Anfang.