1.

Einleitung

Vögel, Klasse der Wirbeltiere, deren Arten Federn besitzen und in der Regel flugfähig sind.

Vögel haben einige Merkmale mit Säugetieren gemein, u. a. sind sie gleichwarm (siehe Homoiothermie) und haben ein Herz mit vier Kammern. Stammesgeschichtlich stehen sie jedoch den Reptilien nahe oder gelten gar als Gruppe innerhalb der Reptilien (siehe unten: Systematische Einordnung). Wie bei Reptilien und primitiven Säugern entwickeln sich Vogelembryonen in Eiern außerhalb des mütterlichen Körpers. Im Gegensatz zu den Schalen der meisten Reptilieneier sind diejenigen der Vogeleier nicht flexibel; bei großen Vogelarten können die Schalen sehr widerstandsfähig sein, bei kleinen jedoch leicht zerbrechen. Es gibt insgesamt etwa 9 000 Vogelarten, die Gesamtzahl der Vögel wird auf knapp 100 Milliarden geschätzt.

2.

Anatomie und Physiologie

1.

Skelett

Die meisten Vögel können fliegen, und alle stammen letztlich von flugfähigen Vorfahren ab. Der Körperbau der Vögel wird deshalb in erster Linie durch Anpassungen an das Fliegen bestimmt. Die Finger- und Handknochen der Vordergliedmaßen sind großenteils miteinander verschmolzen, was den großen Schwingenfedern des Flügels festen Halt gibt. Eine Verschmelzung von Knochen findet man auch im Schädel und im Beckengürtel; dies bewirkt größere Stabilität und spart Gewicht.

Viele Knochen ausgewachsener Vögel sind nicht mit Mark gefüllt, sondern hohl und an ein System von Luftsäcken angeschlossen, das sich durch den ganzen Körper zieht. Das Brustbein oder Sternum ist bei den meisten Vögeln relativ groß und trägt in der Mitte einen Kamm, die Carina. Am Brustbeinkamm setzt die kräftige Flugmuskulatur an. Bei den nicht flugfähigen Laufvögeln, zu denen u. a. Strauße und Kiwis gehören, ist der Brustbeinkamm zurückgebildet, und das Brustbein hat an Größe verloren.

Die Kiefer der heutigen Vögel sind zu zahnlosen Schnäbeln erweitert, deren Gewebe bei den meisten Vogelarten hart ist, bei einigen (wie Schnepfenvögeln und Enten) dagegen ledrig. Das Fehlen von Zähnen verringert das Schädelgewicht. Die Form des Schnabels ist nicht nur an die Art der Nahrung angepasst: Bei vielen Arten ragt der Oberschnabel über den Unterschnabel hinaus; diese weit verbreitete Struktur hat offensichtlich den Vorteil, das Gefieder effektiver nach Parasiten durchkämmen zu können (Proceedings of the Royal Society, 2005).

2.

Gefieder

Die Gesamtheit der Federn eines Vogels, das Gefieder, erfüllt verschiedene Aufgaben. Das leuchtend bunte Gefieder vieler Männchen, zu dem häufig auch besondere Schmuckfedern gehören, dient der Werbung um Geschlechtspartner (siehe sexuelle Selektion). Andere Vögel sind dagegen getarnt: Sie sehen ähnlich aus wie ihre Umgebung und entgehen so der Aufmerksamkeit möglicher Fressfeinde. Dies ist insbesondere für Weibchen zur Brutzeit von großer Bedeutung. Manche Arten nehmen sogar Haltungen ein, welche die Schutzwirkung der Färbung noch unterstützen: Die zu den Reihern gehörenden Dommeln, die im Röhricht brüten, erstarren mit ausgestreckten Hälsen und steil nach oben gestreckten Schnäbeln in der so genannten Pfahlstellung, so dass sie dem umgebenden Schilf noch ähnlicher werden.

Zwergohreulen, deren Gefieder so gemustert ist, dass es der Rinde von Bäumen ähnelt, schließen ihre großen Augen und strecken sich, so dass sie mit einem abgebrochenen Ast verwechselt werden können. Bei den meisten Vögeln, etwa Enten und Fasanen, sind die ausgewachsenen männlichen Vögel bunt gefärbt, während sich die zur Brutzeit stärker gefährdeten Weibchen und die Jungvögel farblich der Umgebung anpassen. Manche Vögel, insbesondere die Regenpfeifer, tragen zur Tarnung kontrastreiche Gefieder mit unterbrochenen Mustern, die den Umriss des Vogels optisch auflösen, wenn er sich nicht bewegt, so dass er nur schwer zu entdecken ist.

Vögel werden durch ihr Gefieder gegen Kälte geschützt, weil darin isolierend wirkende Luft festgehalten wird. Arten, die besonders harte Winter überstehen müssen, haben oft ein dichteres Gefieder als verwandte Arten in gemäßigten Klimazonen. Schneehühner, kleine Raufußhühner, die arktische Tundren und hohe Gebirge besiedeln, sind die einzigen Vögel, die – wie manche Säugetiere, etwa das Hermelin – ein fast weißes Winterkleid anlegen und so im Schnee kaum zu erkennen sind. Schwimmvögel haben meist harte, Wasser abweisende Deckfedern, unter denen eine dichte Schicht kurzer, flaumiger Federn liegt, die Dunen oder Daunen. Die hervorragenden Isolationseigenschaften der Daunen, besonders derjenigen von Enten und Gänsen, machen sie für den Menschen zu nützlichen Füllmaterialien für Bettzeug und Winterkleidung.

Die meisten ausgewachsenen Vögel mausern sich, d. h., sie verlieren und erneuern mindestens einmal im Jahr alle Federn. Bei einigen sehr großen Vögeln kann sich die Mauser der Schwungfedern der Flügel über zwei Jahre hinziehen, beispielsweise bei Adlern und Kranichen. Federn verschleißen, und wenn sie lange dem Sonnenlicht ausgesetzt sind, bleichen sie aus und werden spröde. Während der Mauser wachsen in Follikeln der Haut neue Federn heran und schieben die alten Federn hinaus. Mauserzyklen stehen oft mit anderen Lebenszyklen in Verbindung. Bei den meisten Zugvogelarten wächst das neue Gefieder nach der Brutzeit und vor dem Herbstzug.

3.

Sinnesorgane

Die meisten Vögel haben relativ große Augen, besonders diejenigen, die im schwachen Licht der Morgen- oder Abenddämmerung oder gar nachts aktiv sind oder dunkle Wälder bewohnen. Vögel können ebenso wie der Mensch Farben unterscheiden (siehe Farbensehen). Dies ist nicht überraschend, denn die Färbung des Gefieders spielt in ihrem Leben eine wichtige Rolle. Mit wenigen Ausnahmen sitzen die Augen der Vögel seitlich am Kopf – nicht vorn, wie beim Menschen. Deshalb ist zwar ihr räumliches Sehen nicht besonders ausgeprägt, dafür können sie jedoch einen größeren Ausschnitt ihrer Umgebung überblicken, ohne den Kopf drehen zu müssen. Die Augen der Eulen befinden sich wie beim Menschen an der Vorderseite des Kopfes, können aber in den Augenhöhlen nicht bewegt werden. Deshalb müssen Eulen einem Objekt ihr Gesicht zuwenden, um es erkennen zu können. Auch sie brauchen Licht, um sehen zu können; wenn sie in vollständiger Dunkelheit jagen, beispielsweise in einer Höhle, verlassen sie sich auf ihr Gehör.

Das Gehör ist auch für die meisten anderen Vögel ein wichtiges Sinnesorgan. Mit ihren Stimmen kommunizieren sie in vielfältiger Weise miteinander; oft erkennen sie ihre Partner und Jungen nicht am Aussehen, sondern an deren Lauten. Die meisten Vögel nehmen etwa denselben Frequenzbereich wahr wie Menschen. Einige kleine Vögel hören allerdings keine tiefen Töne, können jedoch hohe Frequenzen unterscheiden, die der Mensch nicht mehr hört; große Eulen und einige andere Vögel dagegen können Töne hören, die unterhalb des menschlichen Wahrnehmungsspektrums liegen. Vögel produzieren ihre stimmlichen Laute und Gesänge mit Hilfe eines nur Vögeln eigenen Organs, der Syrinx; dieses Organ fehlt nur wenigen Vögeln, so etwa Störchen.

Die südamerikanischen Fettschwalme und die in Asien beheimateten Echosalanganen (siehe Segler) nisten tief im Inneren von Höhlen, wo vollständige Finsternis herrscht. Sie orientieren sich nach dem Prinzip des Echolots: Sie stoßen Klicklaute aus, die von den Höhlenwänden zurückgeworfen werden. Das Echo wird im Gehirn des Vogels so verarbeitet, dass er Richtung und Entfernung des Hindernisses erkennt. Ein ähnliches System der Echoorientierung gibt es bei Fledertieren.

Man weiß nur von wenigen Vögeln, dass sie einen gut entwickelten Geruchssinn haben. Unter den Neuweltgeiern, die wie die Störche zu den Stelzvögeln zählen, gehören Truthahngeier und Königsgeier dazu: Sie spüren die toten Tiere, von denen sie sich ernähren, mit den Augen, aber auch nach deren Geruch auf. Die ebenfalls zu dieser Familie gehörenden Kondore und die nicht näher mit ihnen verwandten Altweltgeier, deren ökologische Nischen ähnlich sind, haben nur wenig entwickelte Geruchsorgane. Für Sturmschwalben, Albatrosse und Sturmtaucher ist der Geruchssinn dagegen ebenfalls von Bedeutung.

Honiganzeiger, kleine in Afrika und Asien heimische Vögel aus derselben Ordnung wie die Spechte, ernähren sich von den Larven und dem Wachs der Bienen, deren Stöcke sie mit Hilfe des Geruchssinnes aufspüren. Kiwis, die kleinsten Laufvögel, sind fast blind. Ihre Nahrung wie Würmer und andere wirbellose Tiere, nach denen sie im Boden stochern, erkennen sie ebenfalls am Geruch. Sie sind die einzigen Vögel, deren Nasenlöcher an der Spitze des Schnabels sitzen. Über den Geschmackssinn frei lebender Vögel weiß man nur wenig; Experimente mit Haushühnern und Haustauben haben allerdings gezeigt, dass diese eindeutige Geschmacksvorlieben haben. Anders als Säuger haben Vögel nur wenige Geschmacksknospen auf ihrer Zunge.

Die Augen von Vögeln sind nicht nur lichtempfindlich, sondern auch besonders berührungsempfindlich. Wenn die Oberfläche des Augapfels mit einem Gegenstand in Berührung kommt, gleitet ein drittes „Augenlid”, die Nickhaut, über das Auge, so dass es von Schmutz- oder Nahrungspartikeln freigehalten wird. Die Nickhaut ist zum Teil durchsichtig und bedeckt unter Wasser auch die Augen von Schwimm- und Tauchvögeln. Vögel haben einen ausgezeichneten Gleichgewichtssinn und können dadurch auch geringe Schwingungen des Untergrunds wahrnehmen. Dies ist äußerst wichtig, um auf schwankenden Zweigen das Gleichgewicht zu halten und beim Fliegen Wind und Luftströmungen auszugleichen.

4.

Innere Organe und Körpertemperatur

Das Herz der Vögel ist relativ groß und sehr leistungsfähig, Herz- und Atemfrequenz sind höher als bei Säugern. Körper- und Lungenkreislauf sind wie bei Säugern getrennt. Die Körpertemperatur beträgt bei den meisten Vogelarten 41 bis 43 °C, bei Pinguinen und Kiwis nur 38 °C. Eine von Säugetieren gut bekannte, bei Vögeln jedoch seltene Anpassung ist die Verlangsamung der physiologischen Prozesse und die Verringerung der Körpertemperatur, die bei Säugern in den Winterschlaf überleiten kann. Einige Arten von Ziegenmelkern, Seglern und Kolibris können bei kalter Witterung in einen winterschlafartigen Starrezustand (Torpor genannt) übergehen, in dem der Energieaufwand stark verringert ist.

Vögel haben keine Schweißdrüsen und können ihren Körper daher nicht durch Schwitzen kühlen. Überschüssige Wärme wird im Flug durch die Zirkulation der Luft in den Luftsäcken abgeleitet. Ruhende Vögel führen Wärme durch Hecheln ab. Eine Bürzeldrüse dient zum Einfetten des Gefieders. Die meisten Vögel besitzen eine Kloake, eine Körperöffnung, in die Ausscheidungs- und Sexualorgane münden. Bei der Begattung pressen Männchen und Weibchen ihre Kloaken gegeneinander. Die Männchen der Straußenvögel und Entenvögel haben einen Penis.

3.

Größenspektrum

Die größten lebenden Vögel sind Laufvögel, die ihre Flugfähigkeit verloren und stattdessen kräftige Laufbeine entwickelt haben. Mit etwa drei Meter Höhe und 150 Kilogramm Gewicht ist der Strauß der größte und schwerste lebende Vogel; die tertiären Terrorvögel erreichten sogar rund 350 Kilogramm. Ebenfalls im Tertiär lebte Argentavis magnificens, der mit etwa 70 Kilogramm schwerste bekannte flugfähige Vogel. Dieser in Südamerika heimische Stelzvogel hatte eine Spannweite von rund sieben Metern, er konnte jedoch nur durch Nutzung von Aufwinden in der Luft bleiben. Der schwerste flugfähige Vogel unter den heute lebenden Arten ist mit knapp 20 Kilogramm die afrikanische Riesentrappe. Die kleinsten Vögel dagegen sind die Kolibris der Neuen Welt, von denen der winzigste mit nur sechs Zentimeter Länge von der Schnabel- bis zur Schwanzspitze die zwei Gramm schwere kubanische Bienenelfe ist. Ihre frisch geschlüpften Jungen sind nicht größer als Honigbienen. Kolibris sind wahre Akrobaten der Luft und die einzigen Vögel, die auch rückwärts fliegen können, um sich von den Blüten zurückzuziehen, nachdem sie deren Nektar aufgenommen haben. Ihre Beine und Füße sind zum Laufen oder Hüpfen zu schwach, so dass sie von einem Zweig zum anderen fliegen müssen.

4.

Lebenserwartung

Kleine Singvögel können in Ausnahmefällen mehr als zwölf Lebensjahre erreichen. Auch kleine Meeresvögel wie Seeschwalben sind in Anbetracht ihrer Körpergröße relativ langlebig: Noch mit mehr als 20 Jahren können sie brüten. 2002 wurde ein Sturmtaucher gefangen, der 1957 vermutlich im Alter von fünf Jahren beringt worden war und demzufolge ein Alter von etwa 50 Jahren erreicht hatte. Die Lebenserwartung im Freiland kommt jedoch nur selten an die Werte heran, die Vögel in der Gefangenschaft erreichen, wo sie vor Räubern geschützt sind und regelmäßig Nahrung erhalten. Zu den langlebigsten Vogelarten in Zoos gehören Papageien, große Wasservögel und große Greifvögel. Gelbhaubenkakadus z. B. werden in Gefangenschaft durchschnittlich etwa 65 Jahre und im Extrem sogar 120 Jahre alt.

5.

Körperbau und Lebensweise

Obwohl alle Vögel in ihrem Körperbau einen gemeinsamen Grundbauplan aufweisen, weichen sie in Größe und Proportionen stark voneinander ab, weil sie an ihre jeweilige Lebensweise angepasst sind und sich in Nahrungssuche oder Beutefang unterscheiden oder bestimmte Strategien entwickelten, ihren Feinden zu entkommen oder ihre Eier und Nachkommen zu schützen. Die folgenden Abschnitte veranschaulichen dies anhand einiger Beispiele.

1.

Wasservögel

Es gibt zahlreiche Vogelarten, die ihre Beute unter Wasser schwimmend jagen, doch keine andere ist an diese Jagdweise ähnlich hervorragend angepasst wie die Pinguine. Die Anatomie des Pinguinflügels ist so abgewandelt, dass er eine steife, ruderblattartige Flosse wie bei einem Tümmler darstellt. Pinguine wirken an Land unbeholfen, unter Wasser jedoch bewegen sie sich mit Hilfe ihrer Flügel so geschickt fort wie andere Vögel im Flug. Die meisten Tauchvögel – wie Seetaucher, Lappentaucher, Kormorane und manche Enten – bewegen sich mit Hilfe ihrer kräftigen Füße voran, manche benutzen dazu als Unterstützung ihre Flügel. Fast alle Wasservögel, seien sie nun Tauchvögel oder Schwimmvögel, haben zwischen den Zehen Schwimmhäute, die wirksame Paddel bilden. Bei einigen wenigen, beispielsweise den Lappentauchern und den Blesshühnern, sind die Zehen nicht durch Schwimmhäute verbunden, sondern jede einzelne Zehe trägt einen Flossensaum oder Schwimmlappen.

Zu einer anderen Gruppe von Wasservögeln, den Sturmvögeln oder Röhrennasen (nach der Form ihrer Nasenlöcher), gehören Meeresvögel wie Albatrosse, Sturmschwalben und Sturmtaucher. Sie brüten zwar an Land, in der Regel auf Inseln, verbringen jedoch den größten Teil des Jahres auf dem Meer, wo sie sich von Fischen und wirbellosen Tieren ernähren. In keiner anderen Vogelordnung kommen derartige Größenunterschiede vor: von den sperlingsgroßen Sturmschwalben bis zum Riesen unter den Meeresvögeln, dem Wanderalbatros, mit einer Spannweite von bis zu 3,5 Metern.

2.

Greifvögel und Eulen

Die in der Regel nachtaktiven Eulen und die Greifvögel, zu denen Habichte, Adler, Falken und die Aas fressenden Geier der Alten Welt gehören, gleichen einander in Körperbau und Lebensweise, sind jedoch nicht näher miteinander verwandt. Fast alle Arten dieser beiden Ordnungen sind Fleischfresser (außer einer afrikanischen Geierart, die sich von Palmnüssen ernährt), wobei das „Fleisch” für die kleineren Arten oft aus Insekten besteht und sich einige Arten ausschließlich von Fischen ernähren. Greifvögel und Eulen haben kräftige, scharfe, gebogene Schnäbel, und bis auf die Geier besitzen alle Fänge, Greiffüße mit gebogenen scharfen Klauen. Die Vögel beider Ordnungen (ebenso wie einige weitere Arten) würgen unverdauliche Nahrungsreste, etwa Knochen und Federn, als Gewölle hervor.

3.

Jäger von Fluginsekten

Die Arten mehrerer Vogelfamilien erbeuten in erster Linie fliegende Insekten und haben deshalb lange Flügel und weite Mundspalten (wenn auch oft mit kleinen Schnäbeln). Am stärksten an diese Lebensweise angepasst ist die Familie der Segler, deren aus dem Griechischen abgeleiteter wissenschaftlicher Name Apodidae „ohne Füße” bedeutet. Segler haben jedoch durchaus Füße, allerdings sehr winzige, mit denen sie sich noch nicht einmal auf einen Ast setzen können, so wie auch die Kolibris: Sie halten sich daher mit ihren kleinen, scharfen Krallen an senkrechten Oberflächen fest. Schwalben erinnern in ihrem Aussehen an Segler, gehören jedoch zu einer anderen, mit den Seglern nicht näher verwandten Gruppe, den Singvögeln. Schwalben sind in der Lage, auf Ästen zu sitzen. Die Ziegenmelker (oder Nachtschwalben) haben nicht nur große Mundspalten, mit denen sie Insekten im Flug fangen, sondern tragen um den Schnabelansatz zudem eine Reihe haarähnlicher Federn, die offenbar als Insektenfalle dienen. Zu manchen Vogelfamilien gehören Arten, die häufig Insekten im Flug fangen, und andere, die das selten tun. Die im Flug jagenden haben oft lange Federborsten am Schnabelgrund, während die Arten, die Insekten von Blättern oder Zweigen picken, nur schwach entwickelte oder gar keine Borsten haben.

4.

Spechte

Spechte zimmern nicht nur Löcher in Bäume, um die Gänge von Larven freizulegen und Nisthöhlen anzulegen, sondern kommunizieren auch „trommelnd” miteinander. Sie haben sehr dicke Schädel und ein stoßdämpfendes Knochen- und Muskelsystem im Kopf- und Halsbereich.

6.

Verbreitung und Lebensräume

Vögel findet man auf allen Kontinenten und fast jeder Insel der Erde, da sie sich an die weitaus meisten Lebensräume angepasst haben. Manche Arten besiedeln scheinbar unbelebte Wüsten oder die Antarktis, Urwälder, hohe Berge oberhalb der Baumgrenze, Sümpfe, Felsküsten, Wälder, Felder oder Städte. Die größte Artenvielfalt gibt es in den Tropen.

Zwar sind die meisten Vögel aufgrund ihrer Flugfähigkeit äußerst mobil, dennoch hat jede Art ihr geographisches Verbreitungsgebiet, das mehrere Kontinente oder auch nur eine einzige Insel umfassen kann (siehe Tiergeographie). Zu den am weitesten verbreiteten Arten gehören Wanderfalke und Schleiereule, die beide auf allen Kontinenten außer der Antarktis vorkommen. Im Gegensatz dazu ist der Blaufuß-Waldsänger nur in den Bergen der kleinen Antilleninsel Saint Lucia nachgewiesen, wo er wohl kurz vor dem Aussterben steht.

Auch ganze Familien können ein begrenztes Verbreitungsgebiet haben. So gibt es in Südamerika, Afrika und Australien jeweils mehrere Vogelfamilien, die nur dort vorkommen. Fünf Vogelfamilien sind nur auf der großen Insel Madagaskar im Indischen Ozean heimisch, vier lediglich in Neuseeland, wenn man die in historischer Zeit ausgestorbenen Moas mitzählt. Die Familie mit dem kleinsten Verbreitungsgebiet umfasst nur eine einzige Art, den Kagu – einen grauen, haubentragenden Vogel, den man nur auf der Pazifikinsel Neukaledonien findet. Lediglich eine einzige Familie, die der Blattvögel, ist in ihrem Vorkommen auf Asien (einschließlich der südlich und östlich benachbarten Inseln) beschränkt. Es gibt keine Vogelfamilie, die nur in Europa oder Nordamerika verbreitet ist – es sei denn, man definiert die Truthühner (zwei Arten, die man in gemäßigten und tropischen Zonen Nordamerikas antrifft) als eigenständige Familie und sieht sie nicht als Unterfamilie der Fasanenvögel.

Mehrere Vogelfamilien kommen in einem Gürtel mit ähnlichen Umweltbedingungen vor, der sich um die ganze Erde zieht. Seetaucher und Alken nisten in subarktischen und gemäßigten Klimazonen Nordamerikas, Europas und Asiens. Mehrere Vogelfamilien – insbesondere die Schlangenhalsvögel, Papageien und Trogons – bewohnen tropische und subtropische Gebiete in Nord- und Südamerika, Afrika und Asien, wobei Schlangenhalsvögel und Papageien bis nach Australien vorgedrungen sind.

Verbreitungsgebiete sind nicht etwa starr festgelegt, sondern unterliegen im Lauf der Zeit Veränderungen. So werden die Areale vieler Arten aufgrund der Zerstörung von Naturlandschaften zunehmend kleiner. Manchmal jedoch erweitern Vogelarten ihr Verbreitungsgebiet. So sind der aus dem Mittelmeergebiet stammende Orpheusspötter sowie der nordosteuropäische Karmingimpel zwei Vogelarten, die erst in neuerer Zeit in Deutschland als Brutvögel heimisch wurden. Bereits seit den fünfziger Jahren des 20. Jahrhunderts breitet sich die ursprünglich asiatische Türkentaube in Mitteleuropa Richtung Westen aus. In neuerer Zeit stattfindende Arealerweiterungen stehen insbesondere auch im Zusammenhang mit der globalen Erwärmung: Beispielsweise sind manche afrikanischen Vogelarten wie Kaffernsegler oder Wüstengimpel heute auch in Südeuropa anzutreffen. Am Bodensee nahm die Zahl der Vogelarten zwischen 1980 und 2002 von 141 auf 154 zu, während die Durchschnittstemperaturen dort im selben Zeitraum um mehr als 2 °C stiegen; neu festgestellt wurden in diesem Gebiet vor allem auch mediterrane Arten wie die Felsenschwalbe.

7.

Fortpflanzung

1.

Brutsaison

Während es in den arktischen und gemäßigten Zonen der nördlichen und südlichen Hemisphäre wie bei uns vier Jahreszeiten gibt, sind in vielen tropischen und subtropischen Regionen zwei Jahreszeiten die Regel: Regenzeit und Trockenzeit – wobei es auch Varianten wie zwei Regenzeiten und zwei Trockenzeiten gibt. Viele Vögel synchronisieren ihre Brutperiode mit dem Beginn der Regenperiode, weil mit der neuen Vegetation reichlich Nestbaumaterial und Beuteinsekten zur Verfügung stehen. Zeitlich begrenzt entstehen dann außerdem Stillgewässer mit pflanzlicher und tierischer Nahrung. Manche Vogelarten sind allerdings daran angepasst, ihre Jungen in der Trockenzeit aufzuziehen. Einige tropische Wasservögel nisten in großen Strömen wie dem Amazonas auf sandigen Inseln, die nur freiliegen, wenn der Wasserstand zurückgeht.

In Großbritannien brüten viele Vogelarten heute durchschnittlich etwa zwei Wochen früher als noch vor zwei Jahrzehnten; Watvögel wie Austernfischer sind von diesem Effekt ebenso betroffen wie Insekten fressende Zaunkönige und Stare. Diese Vorverlegung der Brutperiode findet vermutlich im gesamten mitteleuropäischen Raum statt, sie wurde auch in Deutschland beobachtet. Ursache dürfte – ebenso wie im Hinblick auf die Arealausdehnung mancher Arten – die globale Erwärmung sein, die offensichtlich eine frühere Vegetationsperiode zur Folge hat und u. a. auch dazu führt, dass Amphibien früher laichen.

2.

Balz und Partnerwahl

Nur relativ wenige Vogelarten verbringen ihr ganzes Leben mit demselben Partner. Auch wenn dasselbe Paar über mehrere Jahre zusammen ist, muss die Beziehung zwischen ihnen, die Paarbindung, mit Beginn jeder neuen Brutzeit erneuert oder bekräftigt werden. Dies geschieht durch optische und/oder akustische Balzrituale. Optisches Balzverhalten ist oft sehr auffallend, häufig spielen besondere Federn eine Rolle, beispielsweise beim Pfau oder bei Reihern. Bei anderen Vögeln, etwa den Enten, kommt die Paarbindung durch stark ritualisierte Bewegungsmuster zustande. Wenn einer der beiden Vögel nicht mit dem artspezifischen Balzverhalten antwortet, wird die Sequenz abgebrochen.

Zu den Balzritualen gehört auch das Duettsingen, das man von vielen Vogelfamilien kennt, beispielsweise den Zaunkönigen und den mit Spechten verwandten Bartvögeln. Die Rufe der Männchen und Weibchen folgen derart exakt aufeinander, dass man den Eindruck gewinnen kann, ein einzelner Vogel produziere die Laute. Bei manchen Arten gibt es keine Paarbindung. So können mehrere Männchen in einer so genannten Balzarena um Weibchen konkurrieren, mit dem Ziel, sich mit so vielen Weibchen wie möglich zu paaren. Dieses Arenaverhalten findet man u. a. bei Paradiesvögeln, Pfauen, manchen Schnepfenvögeln, einigen Raufußhühnern und den Schnurrvögeln, einer Familie kleiner tropischer Vögel.

3.

Nestbau und Gelege

Die Eier werden an den unterschiedlichsten Stellen abgelegt, vom bloßen Boden bis hin zu kompliziert gebauten Nestern. So gehören die Nester der in Afrika und Asien beheimateten Webervögel zu den aufwendigsten Konstruktionen, die aus dem Tierreich bekannt sind. Zum Bau der Nester werden die verschiedensten leicht zugänglichen Materialien verwendet, wie Gras, Zweige, Rinde, Flechten, Pflanzenfasern, Federn, Säugerhaare, Spinnweben, Schlamm, Seetang, Muscheln, Kies oder sogar der Speichel des Vogels selbst. Vom Menschen produzierte Materialien wie Papierschnipsel, Kunststoffteile oder Wollfäden können dabei ebenfalls Verwendung finden. Viele Vögel zupfen Federn aus ihrem eigenen Bauchgefieder, um ihr Nest auszukleiden; die nackte Haut an dieser Stelle (Brutfleck genannt) erleichtert später das Bebrüten der Eier.

Die Anzahl der Eier pro Gelege kann bis zu etwa 20 reichen. Die kleinsten Eier mit einem Durchmesser von weniger als einem Zentimeter sind die von Kolibris, Straußeneier haben als größte Vogeleier einen Durchmesser von etwa 15 Zentimetern. Vogeleier sind entweder reinweiß oder sehr unterschiedlich gefärbt bzw. gefleckt. Die Färbung dient nicht unbedingt der Tarnung: An Kohlmeisen, die rotbraun gefleckte Eier legen, aber als Höhlenbrüter auf kein tarnendes Eimuster angewiesen sind, wurde gezeigt, dass bei Calciummangel das Pigment Protoporphyrin verstärkt eingelagert wird. Protoporphyrin verleiht der bei Calciummangel dünneren Eischale eine höhere Flexibilität und damit Bruchfestigkeit (Ecology Letters, 2005).

Bei den meisten Arten brüten die Elternvögel abwechselnd, sonst übernimmt zumeist das Weibchen allein diese Aufgabe. Nur bei wenigen Arten sind die Rollen der Geschlechter vertauscht, und das Männchen übernimmt das Brüten und die Brutpflege. Bei diesen Arten ist das Weibchen in der Regel größer und bunter als das Männchen.

4.

Jungenaufzucht

Frisch geschlüpfte Jungvögel lassen sich meist entweder als Nesthocker oder Nestflüchter einstufen. Nesthocker schlüpfen blind und nackt oder nur mit dünnem Daunengefieder. Sie können sich nicht auf den Beinen halten und sind völlig von den Altvögeln abhängig. Nestflüchter dagegen schlüpfen mit offenen Augen, haben ein dichtes Daunengefieder, können bald nach dem Schlüpfen laufen und sind schon nach wenigen Tagen in der Lage, sich selbständig Nahrung zu beschaffen.

Die Jungen aller Singvogelarten und mit diesen nahe verwandter Arten sind Nesthocker, ebenso wie die Jungvögel der Spechte, Eisvögel, Segler und Pelikane. Die Jungen von Truthühnern, Fasanen, Wachteln, Haushühnern, Gänsen, Enten und Schwänen sind ausgeprägte Nestflüchtern. Nicht eindeutig als Nesthocker oder Nestflüchter einordnen lassen sich junge Greifvögel und die Jungen der Röhrennasen, die zwar nach dem Schlüpfen noch ziemlich hilflos sind, jedoch bereits ein dichtes Daunenkleid aufweisen. Junge Möwen und Seeschwalben schlüpfen mit Daunen und offenen Augen und können innerhalb von einem oder zwei Tagen laufen, müssen aber mehrere Wochen gefüttert werden.

Bei den meisten Vögeln löst sich das Band zwischen Eltern und Jungen, sobald die Jungvögel vollständig in der Lage sind, sich selbst zu ernähren. Bei einigen großen Vögeln wie Schwänen und Kranichen kann die Familie während des Vogelzuges und über den Winter zusammenbleiben. Soziobiologische Untersuchungen zeigen, dass Jungvögel mancher Arten aus verschiedenen Ordnungen bis zu drei Jahre bei ihren Eltern bleiben und helfen, die Geschwister der nächsten Jahre zu füttern und zu schützen, bevor sie selbst auf Partnersuche gehen.

Wenn eine Population stabil bleibt, halten sich (bei konstanter Zahl der Zu- und Abwanderungen) Geburts- und Sterberaten in etwa die Waage (siehe Populationsbiologie). Die Mortalität (Sterblichkeit) der Jungvögel ist in der Regel besonders hoch, Altvögel gleichen diese aus, indem sie relativ viele Nachkommen zeugen. Bei Zugvögeln sind außerdem die Risiken des Vogelzuges für hohe Verluste verantwortlich. Nicht ziehende tropische Landvögel werden häufiger Opfer von Fressfeinden als Vögel gemäßigter Klimazonen und verlieren auf diese Weise einen größeren Anteil an Eiern und Jungvögeln. In der Regel brüten Vögel bei einem Verlust von Gelege oder Jungen erneut.

8.

Vogelzug

Sowohl in den arktischen als auch in den gemäßigten Klimazonen gibt es Vogelarten, die Jahresvögel sind, also das ganze Jahr in ihrem Brutgebiet bleiben, wobei die Brutzeit meist auf das Sommerhalbjahr beschränkt ist. Auch viele Tropenvögel verbringen das ganze Jahr in demselben Gebiet; da dort der Wechsel der Jahreszeiten nicht stark ausgeprägt ist, können manche von ihnen fast zu jeder Zeit des Jahres brüten. Die meisten Vögel aus den arktischen und gemäßigten Klimazonen ziehen jedoch fort – d. h., sie verlassen regelmäßig zu einer bestimmten Jahreszeit ihr Brutgebiet und kehren später wieder dorthin zurück. Dabei handelt es sich in manchen Fällen lediglich um winterliche Wanderungen aus den rauen Klimaregionen hoher Berge in besser geschützte Täler. Das andere Extrem besteht in Wanderungen über sehr weite Entfernungen, wie sie in jedem Jahr von zahlreichen Arten unternommen werden, so etwa von den arktischen Küstenseeschwalben, die im Herbst von den nördlichen Breiten Eurasiens und Nordamerikas bis in subantarktische Gewässer ziehen, wo sie einen weiteren Sommer verbringen können.

Angesichts der weiten Entfernungen, die viele Vögel zurücklegen, stellt sich die Frage, wie diese ihren Weg finden. Manche fliegen nur nachts, andere überqueren riesige Meeresflächen: In beiden Fällen haben die Tiere keine Orientierungspunkte, an denen sie ihren Flug ausrichten können, wie das offenbar viele Tagzieher tun. Heute geht man davon aus, dass es verschiedene Navigationssysteme bei Vögeln gibt. Die einen richten sich offenbar nach der Position der Sterne oder nach dem leuchtenden Band der Milchstraße, andere nach dem Sonnenstand, wieder andere können auch ultraviolette Strahlung oder das Magnetfeld der Erde wahrnehmen oder sind in der Lage, sehr tiefe Töne zu hören, wie entfernte Ozeanwellen sie hervorbringen. Mit Hilfe welcher Mechanismen die Vögel diese Informationen aus ihrer Umwelt in Navigationshilfen umsetzen, ist jedoch erst teilweise bekannt. Mit der Erforschung des Vogelzuges beschäftigen sich vor allem die Vogelwarten; Mitarbeiter dieser Institutionen beringen Vögel, um die Wanderwege von Zugvögeln in Erfahrung zu bringen.

9.

Vogelschutz

Aussterben ist einerseits ein natürlicher Prozess der Evolution, andererseits das Resultat von Eingriffen des modernen Menschen. Von den etwa 9 000 Vogelarten, die fossil oder lebend bekannt sind, sind mindestens 75 in den letzten Jahrhunderten weltweit ausgestorben. Die meisten von ihnen wurden direkt durch den Menschen oder Tiere, die von ihm eingeführt wurden, ausgerottet (siehe Faunenverfälschung). Andere starben aus, weil der Mensch ihre natürliche Umwelt zu stark veränderte. Waldrodungen, die Trockenlegung von Sümpfen und Mooren und andere Eingriffe, die Lebensräume von Vögeln vernichteten, fanden seit der Mitte des 20. Jahrhunderts insbesondere auch in den Tropen in solchem Ausmaß statt, dass man noch nicht einmal abschätzen kann, wie viele Vogelarten dadurch für immer verschwunden sind. Ein weiteres Problem ist der Einsatz von Pestiziden, wodurch insbesondere manche Greifvogelarten akut gefährdet wurden. Auch lokale Umweltkatastrophen wie Öltankerhavarien können verheerende Auswirkungen auf Vogelbestände haben. So wurden im ersten Vierteljahr nach dem Untergang der Erika vor der bretonischen Küste (Ende 1999) über 60 000 ölverseuchte und größtenteils bereits verendete Vögel eingesammelt; weniger als 3 Prozent der Eingesammelten konnten nach der Reinigung ihres Gefieders wieder freigelassen werden. Nach einer 2003 veröffentlichten Einschätzung des Washingtoner Worldwatch Institute ist zu befürchten, dass im 21. Jahrhundert 12 Prozent (etwa 1 200 Arten) aller Vogelarten aussterben werden. Einer anderen Schätzung zufolge ging die Gesamtzahl der Vögel in den letzten 10 000 Jahren durch die Landwirtschaft um fast ein Viertel zurück (Proceedings of the Royal Society, 2003). Vögel gelten als Bioindikatoren: Wenn bestimmte Vogelarten aus einem Lebensraum verschwinden, ist dieser Lebensraum zumeist beeinträchtigt.

Auch in Mitteleuropa sind zahlreiche Vogelarten – vor allem aufgrund der Zerstörung von Naturlandschaften – bedroht. Der Dachverband Deutscher Avifaunisten veröffentlichte 2007 die Studie Vögel in Deutschland 2007, der zufolge sowohl Bodenbrüter in der Agrarlandschaft wie Feldlerche und Großer Brachvogel als auch Vögel der Meeresstrände und des Wattenmeeres wie Seeregenpfeifer, Zwergseeschwalbe, Knutt und Eiderente besonders gefährdet sind. Demgegenüber zeigten Schutzbemühungen für die Großvögel Kranich, Seeadler, Wanderfalke und Schwarzstorch deutliche Erfolge. Unter 64 ausgewählten, in Deutschland häufigen Vogelarten wie Haussperling, Bachstelze und Mauersegler waren 23 im Zeitraum von 1990 bis 2005 in ihrem Bestand rückläufig.

Neben der wichtigsten Maßnahme des Vogelschutzes, der Sicherung von Biotopen, kann man einigen Vogelarten durch das Anbringen von Nistgeräten helfen. Spezielle Nistkästen bzw. Niströhren gibt es z. B. für die bedrohten Schleiereulen und Steinkäuze. Weißstörchen kann man Nistunterlagen, etwa in Form von Wagenrädern, anbieten, für Seeschwalben lassen sich künstliche Brutinseln einrichten. Die Horste mancher Greifvogelarten, etwa diejenigen von Seeadlern, werden von Naturschützern rund um die Uhr bewacht, um das Aushorsten von Eiern oder Jungvögeln durch kriminelle Händler zu verhindern. Außer vielen Einzelpersonen kämpfen Organisationen wie der Bund für Umwelt und Naturschutz, der Naturschutzbund Deutschland sowie der World Wide Fund for Nature darum, die Verarmung der Avifauna (Vogelwelt) aufzuhalten.

10.

Vögel und Menschen

Archäologische Zeugnisse zeigen, dass Vögel dem Menschen schon lange vor Beginn der Geschichtsschreibung als Nahrung dienten. Einige Sammler und Jäger hängen hinsichtlich ihrer Proteinversorgung nach wie vor stark von wild lebenden Vögeln oder deren Eiern ab. Mit dem Ackerbau und der Zivilisation ging auch die Domestikation von Vogelarten einher. Fast überall auf der Erde werden Vögel, die dem Menschen als Nahrung dienen (vor allem Hühner, Truthühner, Perlhühner, Enten, Gänse und Tauben) zu diesem Zweck aufgezogen und gehalten.

Obgleich in den meisten Ländern die Jagd auf Vögel zur Nahrungsversorgung nicht mehr nötig ist, wird sie vielerorts als „Sport” betrieben. In manchen südlichen Ländern werden noch immer Millionen Zugvögel mit Netzen und Schlingen gefangen oder geschossen.

In Legenden, religiösen Bräuchen und in der Literatur spielen Vögel eine wichtige Rolle. In fast allen Kulturen wurden oder werden Vogelfedern als Schmuck oder für rituelle Zwecke verwendet, in manchen Regionen werden sie heute noch als Kleidung getragen. Vogelrufe inspirierten nicht nur die religiösen Gesänge von Stammesgesellschaften, sondern auch Komponisten. Einige wenige Vogelarten können dem Menschen Schaden zufügen – besonders diejenigen, die Obst- und Getreideernten dezimieren. Möwen und Stare gehören zu den Arten, die gelegentlich mit Flugzeugen kollidieren, was im schlimmsten Fall einen Absturz zur Folge hat.

Heute interessieren sich immer mehr Menschen dafür, Vögel zu bestimmen oder in ferne Länder zu reisen, um exotische Arten zu beobachten; manche Reisebüros haben sich auf vogelkundliche Reisen spezialisiert. Bücher und Zeitschriften über Vögel, Tonaufnahmen von Vogelgesängen, Ferngläser und Fernrohre für die Vogelbeobachtung finden reißenden Absatz. Die große Popularität der Vögel fördert die breite öffentliche Unterstützung von Artenschutzmaßnahmen und lässt auf ein allgemeines Umweltbewusstsein schließen. Viele Hobbyornithologen beschränken sich nicht auf die Vogelbeobachtung, sondern widmen sich dem Naturschutz oder verfassen vogelkundliche Beiträge.

11.

Evolution

Die Vögel entwickelten sich im oberen Jura bzw. in der unteren Kreide aus Reptilien der Unterordnung Theropoda (Raubtierfuß-Dinosaurier), die zur Ordnung der Echsenbecken-Dinosaurier (Saurischia) gehört. Zu dieser Unterordnung zweibeinig laufender Dinosaurier gehörten nicht nur riesige Formen wie Tyrannosaurus, sondern auch kleine, leichte Räuber, die bereits sehr vogelähnlich waren: Manche besaßen wie Vögel hohle Knochen, auch ihr mikroskopischer Knochenfeinbau entsprach dem heutiger Vögel, und einige waren zahnlos.

Die bekannteste Art aus dem Übergangsfeld zwischen Reptilien und Vögeln ist der so genannte „Urvogel” Archaeopteryx lithographica, der etwa die Größe einer kleinen Taube hatte und ein Federkleid trug. Von ihm wurden neben einer einzelnen (allerdings nicht sicher dieser Art zuzuordnenden) Feder zehn vollständig oder teilweise erhaltene Abdrücke gefunden, die alle aus dem Oberjura (vor 157 Millionen bis 145 Millionen Jahren) der Südlichen Frankenalb stammen. Aufgrund von Merkmalen im Fußbau gilt Archaeopteryx heute nicht mehr als direkter Vorfahr der Vögel, sondern als ausgestorbener Seitenzweig der Deinonychosauria.

Archaeopteryx hatte Zähne, die allen heutigen Vögeln fehlen. Seine Schwanzknochen waren nicht wie bei den heutigen Vögeln verschmolzen, sondern bildeten einen langen eidechsenartigen Schwanz, der von Federn gesäumt war. Federn haben sich zweifellos aus den Schuppen der Reptilien entwickelt, da es jedoch keine fossilen Belege dafür gibt, ist man hinsichtlich der Art und Weise, wie dieser Übergang vor sich ging, auf Vermutungen angewiesen.

In Argentinien wurden über 212 Millionen Jahre alte, maximal vier Zentimeter lange Fußabdrücke von Dinosauriern gefunden. Die etwa 50 Tiere, von denen die Abdrücke stammten, hatten sich in einer an Stillgewässern reichen Landschaft der späten Trias aufgehalten. Die Abdrücke haben große Ähnlichkeit mit denen heutiger Watvögel, es handelt sich um den ältesten Hinweis auf Reptilien mit eindeutig vogelähnlichen Füßen.

Zwischen den ältesten bekannten fossilen Vögeln und den heutigen Vögeln sind mehrere Übergangsformen überliefert. In Spanien wurden Fossilien aus der Unteren Kreidezeit vor 130 bis 120 Millionen Jahren gefunden: Schwanz und Schulterknochen dieser Tiere waren wie bei Vögeln ausgebildet, zugleich hatten die Fossilien jedoch ein urtümliches Becken und urtümliche Hintergliedmaßen. Ebenfalls etwa aus dieser Zeit stammen nordchinesische Fossilien dreier gefiederter Individuen der Gattungen Protarchaeopteryx und Caudipteryx sowie der krähengroße, 124 Millionen Jahre alten Microraptor zhaoianus. Die über 120 Millionen Jahre alte Spezies Jeholornis prima, die hinsichtlich ihres Schwanzes Archaeopteryx glich, hatte sich wie heutige Vögel von Pflanzensamen ernährt. Ebenfalls in China wurden sechs Exemplare des etwa 130 Millionen Jahre alten, ungefähr einen Meter langen, vierflügeligen Microraptor gui gefunden, der an Vorder- und Hintergliedmaßen sowie am Schwanz Federn besaß und offensichtlich als Baumbewohner zum Gleitflug fähig war. Die Entdecker gingen davon aus, dass ein gemeinsamer Vorfahr von Microraptor gui und Archaeopteryx ebenfalls vierflügelig war und sich die Hinterflügel in der Entwicklung zum Vogel zurückbildeten.

Ein 90 Millionen Jahre alter, aus Patagonien stammender so genannter Halbvogel mit dem wissenschaftlichen Namen Unenlagia comahuensis wird einem Seitenzweig der Dromaeosaurier zugeordnet. Um fliegen zu können, war Unenlagia zu schwer und seine Vorderextremitäten waren zu kurz. Die Form seines Schlüsselbeins legt jedoch die Vermutung nahe, dass er zu flatternden Bewegungen in der Lage war. Mit derartigen Bewegungen könnten die zweibeinigen Saurier ihren schnellen Lauf stabilisiert haben. Unenlagia hatte die Größe eines Straußenvogels, jedoch die Gestalt eines zweibeinigen Raubsauriers. Da es zu Zeiten von Unenlagia bereits Vögel gab, kommt er als Vorfahr der Vögel nicht in Frage.

Weitere gut erhaltene Fossilien sind etwa 88 Millionen Jahre alt. Es handelte sich bereits um Vögel, deren Skelett sich kaum von heutigen Vögeln unterscheidet, außer dadurch, dass zumindest einige von ihnen noch Zähne und längere Schwänze besaßen. Weil die Bedingungen für die Entstehung von Fossilien in Sand- und Schlammablagerungen flacher Gewässer am besten sind, waren die meisten der gefundenen Arten Wasservögel. Ein riesiger, den Seetauchern ähnlicher Tauchvogel (Hesperornis genannt) und eine weitere Art (Ichthyornis), deren Lebensweise den heutigen Seeschwalben glich, waren ebenfalls unter den Funden.

Einige fossile Vögel aus der Oberen Kreidezeit vor rund 65 Millionen Jahren ähnelten heute lebenden Wasservögeln. Besonders im darauf folgenden Tertiär vollzog sich die schnellste Entwicklung der Vögel, und eine große Formenzahl entstand. Gegen Ende dieser Periode (vor etwa 1,6 Millionen Jahren) hatten sich alle heutigen Vogelgruppen herausgebildet; einige Abstammungslinien waren ausgestorben.

Das Quartär, das vor 1,6 Millionen Jahren begann, wird in zwei Epochen unterteilt, das Pleistozän und das Holozän; zu letzterer gehört auch die Gegenwart. Die meisten heutigen Vogelarten, zumindest jedoch die Arten, die ihnen nahe verwandt waren, entwickelten sich während des Pleistozäns. Einige Arten aus dieser Zeit sind ausgestorben. Dies ist vermutlich den starken Klimaschwankungen zuzuschreiben, die durch das Vordringen und den Rückzug großer Gletschermassen verursacht wurden – das Pleistozän nennt man deshalb umgangssprachlich auch Eiszeitalter.

Einer neueren Hypothese zufolge entwickelten sich die Vorfahren der Vögel von bodenbewohnenden Reptilien zu Baumbewohnern, weil dies mit einem besseren Schutz für ihre Brut einherging. Federn hätten sich später zunächst aus Gründen des Kälteschutzes entwickelt, während parallel dazu allmählich eine konstante Körpertemperatur aufrechterhalten worden sei; zugleich hätten die Federn der Tarnung gedient. Der Vogelschnabel sei vermutlich entstanden, weil er den Nestbau und punktgenaues Füttern der Jungen erleichterte (Archaeopteryx, 2002).

12.

Systematische Einordnung

Vögel bilden die Klasse Aves des Unterstammes Vertebrata im Stamm Chordata. Unter den heute lebenden Wirbeltieren sind Krokodile die den Vögeln stammesgeschichtlich nächstverwandte Gruppe. Im Sinn der von Willi Hennig begründeten phylogenetischen Systematik ist es aufgrund dieser Verwandtschaftsverhältnisse nicht zulässig, die Vögel den Reptilien als gleichrangiges Taxon gegenüberzustellen: Danach sollte man die Vögel entweder als Taxon innerhalb der Reptilien sehen oder das Taxon Reptilien auflösen.

Auch die Einordnung mancher Vogelgruppen in die wissenschaftliche Systematik ist nicht unumstritten. In der Regel lässt sich relativ leicht entscheiden, welche Arten nahe miteinander verwandt sind, auf den höheren Ebenen der Systematik werden die Verhältnisse jedoch zunehmend komplizierter. Die Beziehungen der Ordnungen lebender Vögel untereinander und zu Ordnungen fossiler Vögel sind Gegenstand ständiger Diskussion.

Frühe Klassifikationsschemata basieren ausschließlich auf anatomischen Merkmalen, die jedoch oft nur relativ grobe Anhaltspunkte liefern. Mit Hilfe neuerer Erkenntnisse aus Biochemie, Genetik und Verhaltensforschung werden diese Zuordnungen ständig überprüft. Bei der Erstellung von Stammbäumen wird u. a. berücksichtigt, ob Merkmale ursprünglich (stammesgeschichtlich alt) oder abgeleitet (im Lauf der Evolution neu entstanden) sind.