1.

Einleitung

Evolution (lateinisch evolvere: hervorrollen, abwickeln), in der Biologie die stammesgeschichtliche Entwicklung von Lebewesen, damit verbunden die Entstehung neuer Arten (durch die so genannte Mikroevolution) und neuer Großgruppen von Organismen (Makroevolution).

Durch die Evolution lassen sich alle Lebewesen der Erde letztlich direkt auf einen einzigen Ursprung des Lebens zurückführen. Die wichtigsten Faktoren der Evolution sind die Entstehung von Mutationen und die Vorgänge der natürlichen Auslese; insgesamt ermöglichen sie eine Anpassung oder Adaptation der Arten an die jeweiligen Umweltbedingungen, unter denen sie leben. Der Begriff Evolution wird außerdem in zahlreichen anderen Wissenschaften für die Entstehung einer Form aus einer anderen, zeitlich zuvor existierenden, verwendet, z. B. in der Kosmologie für die Entwicklung des Universums und der Sterne oder in der Geologie etwa für die allmähliche Veränderung der Kontinente und Ozeane.

2.

Geschichte des Evolutionsbegriffs

Lange Zeit herrschte der Gedanke vor, die kaum überschaubare Vielfalt des Lebendigen und die scheinbar vollkommenen Fähigkeiten der Lebewesen, zu überleben und sich zu vermehren, könnten nur durch göttliche Schöpfung entstanden sein. Zwar hatte man schon im antiken Griechenland die Vorstellung, dass sich Arten verändern und zu anderen Arten entwickeln können, doch geriet diese Idee später in Vergessenheit. Erst im 18. Jahrhundert wurde sie von einigen fortschrittlichen Denkern erneut aufgegriffen, so von Pierre de Maupertuis, Erasmus Darwin (dem Großvater von Charles Darwin) und Jean-Baptiste de Lamarck. In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts waren deren Theorien in intellektuellen Kreisen und insbesondere unter Geologen durchaus verbreitet, allerdings immer in recht vager Form und ohne dass man eine genaue Vorstellung von den Mechanismen und treibenden Kräften hatte. Erst Charles Darwin erkannte und veröffentlichte erstmals das zugrunde liegende Prinzip der natürlichen Selektion, das unabhängig von ihm, jedoch etwas später, auch Alfred Russel Wallace entdeckte. Darwins berühmtestes Werk erschien 1859: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Über die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzenreich durch natürliche Züchtung, oder Erhaltung der vervollkommneten Rassen im Kampfe um’s Dasein); meist wird es kurz Die Entstehung der Arten genannt. Darin legte er seine Evolutionstheorie ausführlich dar. Die Konsequenzen für die Evolution des Menschen, insbesondere dessen Abstammung von Affen, veröffentlichte er 1871 in dem Werk The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl).

Die Reaktionen auf die Veröffentlichung der Evolutionstheorie und die daran anschließenden Diskussionen waren gespalten. Während viele Wissenschaftler, darunter Ernst Haeckel, die fundamentale Bedeutung der Theorie sofort erkannten, fehlten anderen klare Beweise. Als Gregor Mendel 1865 die später als Gene bezeichneten Vererbungseinheiten nachweisen konnte, erhielt die Theorie der Vererbung getrennter Merkmale eine sichere Grundlage. Hugo de Vries entdeckte dann um 1900 das Auftreten von Mutationen, welche die Basis für die Vielfalt und Variabilität an Merkmalen in der Natur schaffen. Insbesondere die Erkenntnisse der modernen Molekularbiologie zeigen, dass alle Arten auf einen einzigen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, denn sie beweisen das Auftreten desselben genetischen Codes (siehe Genetik) in allen Lebensformen. Dass dieser sich mehrfach unabhängig entwickelt haben könnte, ist aufgrund seiner Komplexität so gut wie ausgeschlossen.

Dennoch wird die Evolutionstheorie bis heute von Vertretern vieler religiöser Gruppen angefochten, insbesondere von Kreationisten (Anhängern der Schöpfungslehre), die vorwiegend in den Vereinigten Staaten eine einflussreiche Strömung darstellen. Diese lehnen die Erkenntnisse der Evolutionsbiologie entweder vollständig oder im Wesentlichen ab (insbesondere auch die Entstehung erster einfacher Lebensformen aus anorganischer Materie durch chemische Prozesse) und behaupten, alle Arten an Lebewesen seien gleichzeitig erschaffen worden: Es gebe keine Neuentstehung von Arten. Nachdem der oberste Gerichtshof der USA 1987 verboten hatte, im Biologieunterricht der öffentlichen Schulen des Landes kreationistisches und damit religiöses Gedankengut zu lehren, weil dies der verfassungsgemäß verankerten Trennung von Kirche und Staat widerspreche, entstand dort eine Intelligent Design (ID) genannte Lehre, die von ihren Vertretern als wissenschaftlich bezeichnet wird. Die Verfechter des Intelligent Design verbreiten jedoch lediglich unter neuem Namen kreationistische Inhalte und versuchen (u. a. mit ihrem Lehrbuch Of Panda and People), den Biologieunterricht an US-amerikanischen Schulen zu beeinflussen. Der Begriff Intelligent Design bezieht sich auf die Grundüberzeugung der Kreationisten, wonach die Arten nur von einer höheren Intelligenz geschaffen worden sein können; um den religiösen Ursprung der Bewegung zu verschleiern, wird diese Intelligenz jedoch nicht als Gott bezeichnet. 2005 entschied ein US-amerikanischer Bundesrichter, Intelligent Design sei der Versuch, religiöse Glaubenssätze als naturwissenschaftliche Erkenntnisse zu präsentieren; die Einbeziehung der Intelligent-Design-Lehre in den Biologieunterricht öffentlicher Schulen verstoße daher gegen die Trennung von Kirche und Staat.

3.

Entstehung des Lebens

Die Erde entstand nach Auswertung moderner radiometrischer Methoden zur Altersbestimmung von Gesteinen vor etwa 4,65 Milliarden Jahren. Bis heute ist jedoch nicht klar, wann sich das Leben auf unserem Planeten zu entwickeln begann. Die vermutlich ältesten Lebensspuren sind etwa dreieinhalb Milliarden Jahre alt; sie betreffen Stromatolithen, das sind wahrscheinlich von Cyanobakterien aufgebaute Gesteine. Irgendwann zuvor – molekularbiologische Befunde weisen auf den Zeitraum vor etwa vier Milliarden Jahren hin – muss der Ursprung des Lebens liegen. Dies ist sehr bald, nachdem die Erde so weit abgekühlt war, dass Leben auf Kohlenstoffbasis (wie wir es kennen) überhaupt möglich wurde. Obwohl der genaue Vorgang der Lebensentstehung unklar ist, gehen alle Theorien übereinstimmend davon aus, dass dabei Moleküle mit der Fähigkeit zur Selbstverdoppelung (die unter bestimmten Bedingungen identische Kopien von sich selbst herstellen können) entscheidend waren. Solche Moleküle stellen eine Voraussetzung zur Entwicklung des Lebens dar, da sie die Weitergabe von Eigenschaften zwischen den Generationen sichern und somit eine Fortpflanzung ermöglichen.

Die Erdatmosphäre bestand in dieser Frühzeit vorwiegend aus Wasserdampf, Wasserstoff, Schwefelwasserstoff, Methan, Ammoniak und Kohlendioxid – chemischen Verbindungen, die auf anderen Planeten unseres Sonnensystems teilweise auch heute noch in größeren Mengen vorhanden sind. Die Bedingungen in der Uratmosphäre wurden im Labor nachgeahmt, erstmals vermutlich um 1910 durch den deutschen Chemiker Walther Löb. Berühmt wurde schließlich 1953 der amerikanische Biochemiker Stanley Miller: Er mischte in seinem Labor die Gase Methan, Ammoniak und Wasserstoff in Gegenwart von Wasser in einem Gefäß und führte Energie in Form elektrischer Entladungen zu – Letzteres simulierte Blitze auf der Urerde. Einige Zeit später konnte er nach der Abkühlung mehrere organische Verbindungen nachweisen, die sich gebildet hatten, darunter Fettsäuren, Kohlenhydrate und insbesondere einige Aminosäuren. Diese sind die Bausteine der Proteine, zu denen auch die Enzyme gehören, die zur Steuerung aller chemischen Abläufe in den Lebewesen entscheidend sind. In späteren Experimenten unter ähnlichen Bedingungen entstanden außerdem Purine und Pyrimidin, wichtige Bestandteile der Nucleinsäuren Ribonucleinsäure (RNA) und Desoxyribonucleinsäure (DNA), die in allen Lebewesen als Erbsubstanz fungieren und die Fähigkeit zur Selbstverdoppelung besitzen. Damit schien es wahrscheinlich, dass solche oder ähnliche Verbindungen auch in der Erdfrühzeit im Meerwasser entstanden, womit die Lebensentstehung von den chemischen Voraussetzungen her plausibel wäre. Man spricht seitdem von einer Ursuppe aus Wasser, anorganischen und organischen Verbindungen als Vorstufen des Lebens. Die Entstehung organischer Moleküle aus anorganischen Ausgangsstoffen, auch als chemische Evolution bezeichnet, schien vor allem im Oberflächenwasser und in Pfützen an der Küste stattgefunden zu haben, wo die Konzentration der Chemikalien ausreichend hoch gewesen wäre.

In den letzten Jahren kamen alternative Theorien über die Bildung bzw. Herkunft der ersten Biomoleküle auf, da viele Wissenschaftler zu der Überzeugung gelangten, die Vorstufen des Lebens wären in Millers Ursuppe durch das UV-Licht der Sonne zerstört worden. So könnten sich die ersten Organismen an Wasserstoffquellen in der Tiefsee (so genannten Schwarzen Rauchern) entwickelt und dort Wasserstoff konsumiert haben; unter Mitwirkung von Pyrit als chemischem Katalysator hätten sich dort organische Moleküle gebildet. Aminosäuren könnten aber auch durch Meteoriten auf die Urerde gelangt sein. Aminosäuren bilden mit Metallverbindungen so genannte Metall-Aminoacidate, die unter dem Einfluss hoher Temperaturen größere Moleküle anderer Verbindungsklassen erzeugen und daher die Ursubstanz des Lebens gebildet haben könnten. So wurde im Labor eine Kometenoberfläche synthetisiert, indem in einer Vakuumkammer bei -262 °C ein Aluminiumblock mit einer Eisschicht überzogen und mit UV-Licht bestrahlt wurde; dabei bildeten sich 16 Aminosäuren (Nature, 2002). Vermutlich sind Aminosäuren überall im Universum vorhanden und können beim Absturz von Kometen auf Planeten gelangen.

4.

Molekulare Selektion

Das Auftauchen organischer Moleküle reichte zur Lebensentstehung nicht aus. Der entscheidende Schritt war die Entstehung sich selbst verdoppelnder Moleküle. Die DNA stellt heute bei der bei weitem überwiegenden Zahl an Lebewesen die Erbsubstanz (eine Ausnahme bilden lediglich die Viroide und bestimmte Viren, die allerdings nicht als Lebewesen bezeichnet werden, da sie keinen eigenen Stoffwechsel haben). Diese Rolle kann die DNA beim Ursprung des Lebens – sofern es sie überhaupt schon gegeben hat – noch nicht gespielt haben. Der Grund liegt in der Komplexität der biochemischen Mechanismen, die zur Verdoppelung der DNA notwendig sind und die zu Beginn der Evolution noch nicht vorhanden gewesen sein können. Die DNA wurde vermutlich erst später im Lauf der Evolution zur Erbsubstanz lebender Zellen. Das erste sich selbst verdoppelnde Molekül war wahrscheinlich eine RNA, die chemisch nahe mit der DNA verwandt ist und der auch heute noch in allen lebenden Zellen unentbehrliche Funktionen zukommen – nicht jedoch als Trägerin der Erbinformation. Die Verdoppelungsfähigkeit der RNA jedenfalls wurde dokumentiert: Forschern gelang die Herstellung einer aus 189 Nucleotiden bestehenden RNA, die ohne Protein bis zu 14 Nucleotide lange komplementäre Kopien katalysieren kann (Science, 2001). Es ist aber auch möglich, dass die erste Verdoppelungseinheit ein ganz anderes Molekül war.

Nachdem durch Zufall die ersten sich selbst verdoppelnden Moleküle entstanden waren, konnte die natürliche Selektion im Sinn Darwins einsetzen: Durch zufällige Fehler bei der Verdoppelung (oder Replikation) dieser Moleküle entstanden Abweichungen innerhalb der Molekülpopulationen, und diejenigen Varianten, die sich besonders gut verdoppeln konnten, gewannen in der Ursuppe die Oberhand. Dagegen nahm die Zahl derjenigen Formen, die sich nicht oder nur sehr ungenau vervielfältigten, immer mehr ab. Eine Art Selektion auf Molekülebene führte somit zu einer ständigen Verbesserung der Replikationsfähigkeit unter den Molekülen.

Als die Konkurrenz zwischen diesen Molekülen zunahm, konnten sich diejenigen besonders erfolgreich durchsetzen, die sich bei der Selbsterhaltung und Vermehrung spezieller „Kunstgriffe” und Hilfsmittel bedienten und die daher besonders effektiv waren. Solche Hilfsmittel entstanden wahrscheinlich durch die zufällige Abwandlung anderer Moleküle, die in der Umgebung vorhanden waren, z. B. von Proteinen. Ein weiteres wichtiges Element waren die Vorläufer der biologischen Membranen; diese bestehen aus einer dünnen Doppelschicht von Fettmolekülen, die einen abgegrenzten Raum bilden können – ähnlich wie Mizellen. In diesem membranumgrenzten Raum können bestimmte physikalisch-chemische Bedingungen im Unterschied zur Umgebung aufrechterhalten werden (etwa die Konzentration von Stoffen), wodurch der Ablauf chemischer Reaktionen stark beeinflusst wird: beschleunigt oder verzögert, teilweise auch überhaupt erst ermöglicht. Man konnte nachweisen, dass sich einfache Membranen durch Selbstaggregation (selbständige Zusammenlagerung) der entsprechenden Fettmoleküle bilden können. Ein solcher von einer Membran umschlossener Reaktionsraum stellt den Grundtyp einer biologischen Zelle dar.

Aus den ersten Zellen entwickelten sich durch fortgesetzte Selektion die ersten Organismen, Archaebakterien und Eubakterien. Erstere gelten aufgrund genetischer Analysen sowie aufgrund von Vergleichen der Ribosomen (RNA-Körperchen in den Zellen) heute als eigene biologische Domäne bzw. eigenes Reich der Archaea und werden oft als Vorfahren aller anderen Lebewesen angesehen. Letztere Sicht wird auch dadurch gestützt, dass sie u. a. an den wahrscheinlichen Ursprungsorten des Lebens, den hydrothermalen Schloten der Tiefsee, vorkommen. Die ebenfalls zu den Prokaryonten zählenden Cyanobakterien, die wie die Archaea noch keinen Zellkern besitzen, dominierten jedoch diese Frühphase des Lebens aufgrund ihrer größeren Anpassungsfähigkeit. Vermutlich vor etwa zwei Milliarden Jahren bildeten sich die ersten eukaryontischen Zellen heraus, aus deren Nachkommen alle höheren Lebensformen (Pflanzen, Tiere und der Mensch) sowie Protisten und Pilze bestehen. Dieser Zelltyp, der nach zytologischen Befunden wahrscheinlich aus einer Archaeenzelle hervorging, ist den prokaryontischen Zellen in folgender Hinsicht überlegen: Er ist nicht von einer starren Zellwand umhüllt, sondern nur von einer flexiblen Zellmembran; die Zelle kann so größere Moleküle bis hin zu anderen Zellen durch Ausstülpung und allmähliches Umschließen (Endozytose) in sich aufnehmen. Außerdem besitzt er ein so genanntes Zytoskelett aus speziellen Gerüstproteinen, den Mikrotubuli. Beides führte dazu, dass die Eukaryonten den Prokaryonten in puncto Zellgröße überlegen waren.

5.

Stoffwechsel

Die frühe Phase der Evolution ist vor allem durch die Verfeinerung und Umgestaltung von Stoffwechselvorgängen gekennzeichnet. Da in der Uratmosphäre kein Sauerstoff enthalten war, existierte auch noch keine Atmung. Die ersten Lebewesen betrieben Stoffwechsel in Form von anaerober (sauerstofffreier) Gärung. Allmählich entwickelten sich aufgrund der zunehmenden Konkurrenz um die verfügbaren und abbaubaren Stoffe verschiedene Stoffwechselmechanismen, durch die viele dieser Stoffe als Nahrung genutzt werden konnten – was letztlich Hand in Hand ging mit der Eroberung so unterschiedlicher Lebensräume wie dem Tiefseeboden, heißen Quellen, unterschiedlichen Bodenschichten sowie der Vielzahl an Wasser- und Landökosystemen.

Ein entscheidender Schritt der Evolution ist die Entwicklung der Photosynthese durch die ältesten Vorfahren der Pflanzen. Vermutlich entstand dieser Stoffwechselweg schon mit den ersten Cyanobakterien vor etwa 3,5 Milliarden Jahren, wirkte sich jedoch erst sehr viel später auf die Evolution der höheren Lebewesen aus. Im Lauf von einigen hundert Jahrmillionen reicherte sich allmählich Sauerstoff, das „Abfallprodukt” der Photosynthese, in der Atmosphäre an. Da dieser an sich ein gefährliches Zellgift darstellt, mussten die Zellen einen Weg finden, das Gift zu neutralisieren oder gar zu nutzen. Die damals lebenden urtümlichen Eukaryontenzellen besaßen keine Mitochondrien – Zellorganellen, in denen heute die Sauerstoffverwertung aller atmenden Lebewesen stattfindet. Davon zeugen heute noch beispielsweise die einzelligen Geißeltierchen der Gattung Giardia, deren direkte Vorfahren vermutlich schon vor über zwei Milliarden Jahren lebten: Solche so genannten Archaezoa gedeihen in Abwesenheit von Sauerstoff als Darmparasiten, u. a. beim Menschen.

Gegen Sauerstoff immune Eukaryontenzellen entstanden vermutlich erst vor etwa eineinhalb Milliarden Jahren. Man nimmt an, dass dieser Zelltyp aus einer Art Symbiose hervorging: Dabei wurden vermutlich prokaryontische Zellen, die Cyanobakterien ähnelten, und bestimmte (gramnegative) Bakterien von einer der urtümlichen eukaryontischen Zellen einverleibt, jedoch nicht verdaut. Als so genannte Endosymbionten wurden sie zu Chloroplasten (bei pflanzlichen Organismen) bzw. Mitochondrien, die heute in den Zellen sämtlicher Eukaryonten vorkommen. Diese Symbiosen – vergleichbar den Flechten, die aus dem Zusammenspiel von Algen und Pilzen entstanden – führten zu einer neuen Form des Lebens, welche die nun folgende Evolution grundlegend beeinflusste. Die Photosynthese sowie die auf Sauerstoff basierende Atmung machten die Eroberung der meisten Lebensräume auf der Erde möglich.

Eukaryontische Zellen beinhalten außerdem noch zahlreiche weitere von einer einfachen oder doppelten Membran umschlossene Gebilde mit spezifischen Funktionen, die als Organellen bezeichnet werden, z. B. den Zellkern mit der DNA (als definierendes Kriterium eines Eukaryonten), das so genannte endoplasmatische Reticulum und das als Golgi-Apparat bezeichnete Ausscheidungssystem. All diese sind vermutlich durch Endozytose entstanden oder werden durch dieselben zellulären Mechanismen gesteuert. Auch in Bakterien wurden abgegrenzte Organellen gefunden, was nahe legt, dass das Prinzip der Abgrenzung von Reaktionsräumen innerhalb der Zelle – und damit der Optimierung des Zellstoffwechsels – bereits vor der Entstehung der ersten Eukaryonten existierte (Journal of Biological Chemistry, 2003).

Die gesamte weitere Evolution kann als Fortsetzung der geschilderten grundlegenden Abläufe betrachtet werden: Die natürliche Selektion wirkte auf die sich selbst verdoppelnden Moleküle, also die Gene. Nach dem Konzept des „egoistischen Gens”, das Richard Dawkins 1976 formulierte, konnten sich dabei diejenigen Gene am besten durchsetzen, welche die wirkungsvollsten Hilfsmittel einsetzten, um sich selbst zu erhalten und fortzupflanzen: zunächst einfache Zellen, später immer kompliziertere und schließlich vielzellige Lebewesen. Der „Einsatz von Hilfsmitteln” durch die Gene ist dabei natürlich nicht als bewusste Aktion zu verstehen, sondern als eine biochemische Konsequenz, die sich aus den Eigenschaften der beteiligten Moleküle ergibt. Erst auf einer anderen Ebene, dem Verhalten höherer Lebewesen, kann man von einer Evolution sprechen, die den stofflichen Zwängen des Lebens auf der Erde zumindest teilweise entronnen ist. Einer der wichtigsten Schritte der Evolution war die Eroberung des Festlandes, die sowohl von Tieren als auch Pflanzen vor etwa 400 Millionen Jahren vollzogen wurde.

Wissenschaftsphilosophen wie der belgische Zellbiologe Christian de Duve oder der Österreicher Rupert Riedl argumentierten, dass mit jedem größeren Schritt in der Evolution einerseits die Anpassungsfähigkeit der Lebewesen an eine variable Umwelt verbessert wurde, andererseits das Spektrum der möglichen Entwicklung eingeschränkt wurde: Die Wirbeltiere sind beispielsweise nicht mehr in der Lage, wie viele Bakterien ohne Sauerstoff zu leben, sich wie Einzeller bei der Fortpflanzung in zwei gleiche Tochterorganismen zu teilen und kaum mehr fähig, wie viele Wirbellose zerstörte Körperteile zu ersetzen.

1.

Fossilfunde als Beweisstücke

Fossilien entstanden in größerem Umfang erst seit dem Kambrium, also vor rund 540 Millionen Jahren, da in präkambrischer Zeit lediglich weichhäutige Organismen die Erde besiedelten, die nur sehr selten Spuren in Form fossilisierter Abdrücke hinterlassen. Die als „kambrische Explosion” bezeichnete scheinbar schnelle Entwicklung der Formenvielfalt wird deshalb heute in Frage gestellt: Höhere mehrzellige Lebensformen, deren Entstehung man bislang ins Kambrium datiert hatte, gab es bereits im Präkambrium, was z. B. die Vertreter der australischen Ediacara-Fauna sowie Fossilien aus Südchina belegen. Letztere umfassen neben schwamm- und quallenartigen Tieren auch sandkorngroße Embryonen, die von komplexer gebauten Metazoen stammen dürften. Schätzungsweise 1,2 Milliarden Jahre alte Spuren im Sandstein stammen offenbar von wurmartigen Lebewesen; dies ist der früheste Hinweis auf die Verbreitung mehrzelliger Organismen bereits in diesem Abschnitt, dem so genannten Proterozoikum (Science, 2002). Der genaue Ursprung der Vielzeller bleibt jedoch bis heute im Dunkeln.

Wie zahlreich vorhandene Fossilien aus dem Kambrium zeigen, lebten zu dieser Zeit bereits Vertreter fast aller heute existierenden Tierstämme auf der Erde. Da Lebewesen mit harten Körperteilen wie Knochen und Zähnen leichter versteinern, herrschen Arten mit solchen Merkmalen bei den Fossilfunden vor. Auch die damalige Vielfalt von Lebewesen ohne solche „Hartteile” lässt sich aber dank weniger einzigartiger Lagerstätten wie dem Burgess Shale in den kanadischen Rocky Mountains oder der Chengjiang-Fauna aus der chinesischen Provinz Yunnan erschließen. Interessanterweise finden sich in diesen Gesteinsschichten auch Fossilien von sehr eigenartigen Tieren, die ganz anders als alle heute lebenden Tiere ausgesehen haben müssen und keinem der bekannten Stämme zugeordnet werden konnten. Der amerikanische Evolutionsforscher Stephen Jay Gould stellte 1989 in seinem Buch Wonderful Life (Zufall Mensch, 1991) die These auf, die große Zahl unterschiedlicher Baupläne von Tieren im Kambrium stelle ein „Experiment des Lebens” mit verschiedenen Entwürfen dar; dass sich davon nur eine gewisse Auswahl dauerhaft durchsetzte, sei großenteils dem Zufall zuzuschreiben.

Anhand von Fossilien kann die allmähliche Aufspaltung von Arten und die zeitlich aufeinander folgende Entwicklung neuer Arten genau belegt werden, da das Auftreten neuer Lebensformen jeweils auf bestimmte geologische Schichten beschränkt ist und dadurch datiert werden kann. Über längere Zeiträume kann die Entstehung neuer Baupläne verfolgt werden, z. B. die Entwicklung der ersten landlebenden Amphibien in einer von Fischen ausgehenden Abstammungslinie, oder das Auftreten der ersten Samenpflanzen aus farnartigen Vorläufern. Evolutionsbiologen suchen nach den als Missing Links bezeichneten, der Wissenschaft fehlenden Bindegliedern, die zwei aufeinander folgende Entwicklungslinien miteinander verbinden müssen; man findet diese jedoch äußerst selten. Einer dieser Glücksfälle der Paläontologie ist der Fund des Archaeopteryx, der die Lücke zwischen der Entwicklungslinie der Reptilien und derjenigen der Vögel schließt und Merkmale beider Tiergruppen zeigt. Solche tatsächlich nachgewiesenen Bindeglieder bezeichnet man als Connecting Links.

6.

Darwinismus

Darwin sammelte überwältigende Belege dafür, dass Evolution tatsächlich stattfindet, und leitete daraus die einzig plausible Theorie für ihre Ursachen ab. Obwohl Letzteres unabhängig von ihm auch Wallace erreichte, ist Darwin in diesem Zusammenhang vor allem deshalb bekannter als Wallace, weil er diese Belege in seinem Werk über Die Entstehung der Arten mit größter Klarheit und Überzeugungskraft darlegte.

Darwin kannte bereits eine Reihe von Fossilfunden und konnte damit den Ablauf der Evolution nachweisen; die Geologen seiner Zeit waren allerdings noch nicht in der Lage, das Alter der Fossilien genau zu bestimmen. Lord Kelvin, ein bekannter Physiker, war einer der maßgeblichen Kritiker Darwins, der ihn mit seinen scheinbar überzeugenden (nach heutigem Wissen jedoch falschen) „Beweisen” 1862 an seiner eigenen Theorie zweifeln ließ: Kelvin behauptete, dass die Sonne und mit ihr auch die Erde nicht älter als 24 Millionen Jahre sein konnten. Dadurch wäre der Zeitraum vom Ursprung des Lebens bis zur Entwicklung der heutigen Lebensformen zu kurz gewesen. Kelvin setzte bei seinem Angriff auf Darwins Theorie sein großes wissenschaftliches Ansehen ein. Ursache des Irrtums seiner Schätzung war die Annahme, die Sonnenwärme entstehe durch Verbrennung; er konnte damals die Kernfusion als tatsächliche Ursache noch nicht kennen.

Darwin stützte sich nicht nur auf die Fossilien, sondern auch auf andere, eher indirekte Indizien, die zusammengenommen überzeugend waren. Die schnelle Veränderung domestizierter Tiere und Pflanzen war ein deutlicher Beleg dafür, dass entwicklungsgeschichtlicher Wandel möglich ist und dass die natürliche Selektion, die Darwin als entscheidenden Evolutionsmechanismus unterstellte, wirksam funktioniert. Darwin selbst hielt die Hinweise, die sich aus der geographischen Verteilung der Tiere (siehe Tiergeographie) ergaben, für besonders überzeugend. Dass es beispielsweise auf Inseln eigene (endemische) Artengruppen gibt, die sonst nirgendwo vorkommen, lässt sich mit der Evolutionstheorie leicht erklären; nach der „Schöpfungstheorie”, die noch heute von den Kreationisten gestützt wird, müsste man dagegen zahlreiche „Schöpfungsbrennpunkte” annehmen, die über die ganze Erdoberfläche verstreut sind.

Auch die hierarchische Einteilung der Tiere und Pflanzen erklärt sich aus der Sicht der Evolutionstheorie ganz natürlich. Einen weiteren Beleg für seine Theorie sah Darwin in der Tatsache, dass manche Organe oder Körperteile bei Embryonen und ausgewachsenen Tieren offensichtlich nur in verkümmerter Form, als so genannte Rudimente, vorhanden sind. Ein Beispiel sind die winzigen, tief im Körper liegenden Hinterbeinknochen der Wale, die nach der Evolutionstheorie die Überreste von Laufbeinen der landlebenden Vorfahren darstellen. Mit einer Schöpfungstheorie lassen sich Rudimente kaum erklären. Schließlich sprechen die modernen molekularbiologischen Beweise für die Evolutionstheorie, so dass die Evolution heute eine der wissenschaftlich am besten gesicherten Tatsachen der Biologie ist.

Die natürliche Selektion führt dazu, dass nicht alle Träger zufällig entstandener genetischer Abwandlungen überleben. Darwin und Wallace erkannten offenbar als Erste, welche Wirkung sie als lenkende Kraft für die Evolution aller Lebewesen entfaltet. Zuvor neigten die Evolutionsforscher, unter ihnen Darwins Großvater Erasmus, einer anderen Theorie zu, dem auf Lamarck zurückgehenden Lamarckismus; dieser wurde von mehreren namhaften Wissenschaftlern gestützt. Danach sollten Eigenschaften, die ein Organismus im Lauf seines Lebens erwirbt, wie beispielsweise das Wachstum häufig verwendeter und die Schrumpfung ungenutzter Organe, an die Nachkommen weitervererbt werden. Diese Theorie von der Vererbung erworbener Merkmale wird aber von den Fakten nicht gestützt und ist, wie sich später mit den Erkenntnissen der Genetik zeigte, auch theoretisch nicht plausibel. Zu Darwins Zeit war die Ablehnung des Lamarckismus als treibende Kraft der Evolution allerdings eher zweifelhaft, und auch Darwin selbst zog eine eigene Version dieser Theorie in Erwägung, als er in seiner Theorie der natürlichen Selektion auf Schwierigkeiten stieß.

Diese Schwierigkeiten erwuchsen aus den damaligen Ansichten über das Wesen der Vererbung, die vor den bahnbrechenden Entdeckungen Gregor Mendels noch im Unklaren lagen. Im 19. Jahrhundert herrschte fast einhellig die Auffassung, Vererbung sei ein Vermischungsvorgang. Danach lagen Nachkommen nicht nur in Wesen und Aussehen zwischen den Eltern; auch die Erbfaktoren selbst, die an die Kinder weitergegeben werden, sollten untrennbar verschmelzen. Wie sich leicht nachweisen lässt, könnte die Darwin’sche natürliche Selektion bei einer solchen Vererbung durch Vermischung aller Erbmerkmale praktisch nicht wirksam werden, weil die Zahl der verfügbaren Abwandlungen mit jeder neuen Generation halbiert wird. Dies beunruhigte Darwin so sehr, dass er stärker dem Lamarckismus zuneigte. Die Lösung des Problems, das Darwin so viel Kopfzerbrechen bereitete, lag in der Theorie von der Vererbung getrennter Merkmale, die Gregor Mendel entwickelte und 1866 veröffentlichte; leider kannte Darwin seine Arbeiten nicht, und sie blieben bis lange nach Darwins Tod 1882 weitgehend unbeachtet.

7.

Neodarwinismus

Mendels Forschungsergebnisse, die erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts wieder entdeckt wurden, zeigten eindeutig, was Darwin nur vage erahnen konnte: Vererbung besteht nicht in der Vermischung, sondern in der Weitergabe getrennter Merkmale. Unabhängig davon, ob Nachkommen mit ihren körperlichen Eigenschaften zwischen den Eltern stehen, erben und vererben sie abgegrenzte Einheiten, die wir heute als Gene bezeichnen. Jedes Individuum kann ein Gen nur entweder erben oder nicht erben. Da für die Eltern dasselbe gilt, erbt man ein bestimmtes Gen auch von einem der vier Großeltern und von einem der acht Urgroßeltern. Dieses Prinzip gilt für eine beliebige Anzahl von Generationen.

Diese Erkenntnis verleiht der Theorie von der natürlichen Selektion auch mathematische Plausibilität. Wenn getrennte Einheiten vererbt werden, kann die natürliche Selektion tatsächlich wirksam werden. Wie der britische Mathematiker G. H. Hardy und der deutsche Wissenschaftler W. Weinberg als Erste erkannten, tendieren einzelne Gene von sich aus nicht dazu, aus dem Genvorrat zu verschwinden. Geschieht dies im Lauf der Entwicklung dennoch, dann entweder per Zufall (durch die so genannte Gendrift) oder durch natürliche Selektion, d. h., weil eine Eigenschaft dieser Gene die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit des betreffenden Lebewesens beeinflusst. Auf diese Erkenntnis gründet sich die moderne Form des Darwinismus, die oft auch Neodarwinismus genannt wird. Sie wurde in den zwanziger und dreißiger Jahren des 20. Jahrhunderts von den Populationsgenetikern Ronald Fisher, John Burdon Haldane und Sewall Wright formuliert und in den vierziger Jahren zur heutigen Theorie des Neodarwinismus vereinheitlicht. Die moderne molekularbiologische Revolution, die in den fünfziger Jahren begann, hat die Theorie der dreißiger und vierziger Jahre bestätigt und bereichert.

8.

Natürliche Selektion

Die heutige Theorie der natürlichen Selektion auf genetischer Grundlage lässt sich in Grundsätzen folgendermaßen zusammenfassen: Die Gene einer Population von Tieren, Pflanzen oder anderen Lebewesen bilden den verfügbaren Genvorrat, einen so genannten Genpool. In diesem Genpool konkurrieren die Gene ähnlich wie die ersten sich selbst verdoppelnden Moleküle bei der chemischen Evolution. Jedes einzelne Gen ist aus dem Genpool durch Mutation hervorgegangen, also durch einen zufälligen Kopierfehler während der Genverdoppelung. Mutationen sind somit die Grundlage aller genetischen Abwandlungen. Für ihre schnelle Verteilung und Neukombination sorgen dann die sexuelle Fortpflanzung und die genetische Rekombination durch Crossing-over.

In einem Genpool liegt jedes Gen in der Regel in mehreren Varianten (so genannten Allelen) vor, die alle von einer einzigen Mutante oder von unabhängig entstandenen Parallelmutanten abstammen. Deshalb kann man jedem Gen in einem Genpool eine bestimmte Genhäufigkeit zuordnen. Manche Allele, beispielsweise das für die Albinofärbung, sind selten, andere dagegen kommen in großer Zahl vor. Auf genetischer Ebene kann man Evolution deshalb als Veränderung der Allelhäufigkeiten in einem Genpool definieren. Solche Veränderungen ergeben sich durch zufällige Gendrift, Ein- oder Auswanderung von Individuen sowie natürliche Selektion. Die drei erstgenannten Ursachen sind unter dem Gesichtspunkt der Anpassung nur von untergeordnetem Interesse, obwohl sie in der Realität sehr wichtig sein können.

Der Mechanismus der natürlichen Selektion kann folgendermaßen skizziert werden: Die Gene in einem Organismus beeinflussen seine Entwicklung von der Zeugung bis zum Tod. Je besser ein Organismus heranwächst und sich fortpflanzt, desto mehr Allele trägt er zum Genpool bei. Daher gewinnen Allele, die für die Entstehung eines gut an die Umweltbedingungen angepassten Individuums sorgen, die Oberhand in einer Population (siehe Populationsökologie). Natürliche Selektion ergibt sich durch den unterschiedlichen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg der Individuen als Träger der Gene. Sie sorgt laufend für eine bessere Anpassung bei der komplizierten Organisation der Lebensfunktionen. Die Anpassung ist dabei in einem permanenten Wettlauf mit der sich verändernden Umwelt, so dass es eine „endgültige” Anpassung, einen optimal gestalteten Organismus nur theoretisch in völlig unveränderlichen Lebensräumen geben kann. In der Praxis kommen so genannte lebende Fossilien wie Quastenflosser oder Nautilus, deren Abstammungslinien sich seit über 300 Millionen Jahren kaum verändert haben, diesem Ideal relativ nahe.

Nicht jedes selektionsbedingte Verschwinden von Genen führt jedoch zu entwicklungsgeschichtlichem Wandel. Im Gegenteil: In den meisten Fällen handelt es sich um stabilisierende Selektion; dabei werden aus dem Genpool diejenigen Gene entfernt, die zu Abweichungen von einer bereits bewährten Form führen. Verändern sich aber die Umweltbedingungen für ein Lebewesen beispielsweise durch eine Naturkatastrophe oder die evolutionsbedingte Verbesserung anderer Lebewesen (z. B. Räuber, Beute oder Parasiten), kann die Selektion zum Wandel der Form führen. Eine wichtige Grundlage für einen derartigen Wandel bietet die sexuelle Fortpflanzung. Diese sorgt dafür, dass Nachkommen von ihren Eltern verschieden sind und sich bei geänderten Umweltbedingungen möglicherweise besser behaupten können. Organismen, die sich nicht sexuell fortpflanzen, sind in der Regel weniger anpassungsfähig und damit der natürlichen Selektion stärker ausgeliefert, da bei einer Änderung der Umweltbedingungen keine rasche Neukombination ihrer Merkmale möglich ist.

1.

Sexuelle Selektion

Darwin unterschied zwischen der natürlichen Selektion, die Organe und andere zum Überleben notwendige Körperteile und Verhaltensweisen begünstigt, und der sexuellen Selektion, bei der es um den Erfolg beim Gewinnen von Paarungspartnern geht. Dieser Erfolg wird entweder durch unmittelbaren Kampf mit Geschlechtsgenossen erzielt oder aber durch besondere Anziehungskraft für das andere Geschlecht. Besonders beeindruckt war Darwin von der Tatsache, dass Eigenschaften, die zu besonderer sexueller Attraktivität führen, häufig den Merkmalen für die Überlebenschancen des Einzelnen genau entgegengesetzt sind. Ein berühmtes Beispiel ist der farbenprächtige, überdimensionierte Schwanz der männlichen Paradiesvögel, der beim Fliegen sehr hinderlich ist und sicher auch Räubern auffällt. Wie Darwin bemerkte, ist er aber „die Nachteile wert”, weil er Weibchen anlockt. Ein Männchen, das ein Weibchen dazu veranlassen kann, sich mit ihm und nicht mit seinem Konkurrenten zu paaren, gibt seine Gene mit größerer Wahrscheinlichkeit an spätere Genpools weiter. Deshalb bieten die Gene für einen solchen Schwanz einen Vorteil, der die Nachteile oft mehr als wettmacht.

Darwins Unterscheidung zwischen natürlicher und sexueller Selektion ist noch heute Anlass für Diskussionen. So war er beispielsweise der Ansicht, dass Gebärmutter und Euter durch natürliche Selektion entstehen, obwohl es sich um Fortpflanzungsorgane handelt. Sie tragen nämlich nicht dazu bei, dass die betreffenden Tiere gegen die Konkurrenz ihrer Geschlechtsgenossen Paarungspartner gewinnen. Auch der Penis hat sich unter dem Einfluss der natürlichen Selektion entwickelt und nicht durch sexuelle Selektion, es sei denn, besondere Eigenschaften des Penis tragen dazu bei, dass das betreffende Männchen sich auf Kosten seiner Konkurrenten eine Partnerin sichern kann. Zähne wurden als Anpassungen an eine bessere Ernährung von der natürlichen Selektion gestaltet; sofern die Männchen sie aber benutzen, um konkurrierende Männchen einzuschüchtern oder zu bekämpfen (beispielsweise die Stoßzähne einiger männlicher Säuger), wurden sie von der sexuellen Selektion gestaltet.

Kritiker wandten ein, die natürliche Selektion müsse die Wahl der Weibchen zwangsläufig so verändern, dass sie sich nicht mit solchen Männchen paarten, deren Eigenschaften ihren Nachkommen schaden konnten. Deshalb geriet die Vorstellung von der sexuellen Selektion nach Darwins Tod eine gewisse Zeit lang in Verruf, bis Ronald Fisher sie durch mathematische Analysen wiederbelebte. Seiner Annahme zufolge wird die Partnerwahl der Weibchen genetisch gesteuert: Alle Individuen beider Geschlechter erben von der Mutter die Gene, deretwegen sie den Vater ausgewählt hat, und vom Vater die Gene, deretwegen er ausgewählt wurde. Dieser Zusammenhang kann in der Theorie unter bestimmten Umständen zur Selektion immer stärkerer Übertreibungen bei den bevorzugten Merkmalen führen. Selbst wenn die derzeitige Vorliebe des Weibchens sich auf Eigenschaften der Männchen bezieht, die für deren Überleben nachteilig sind, kann die Selektion nach Fishers Überlegung die sexuelle Attraktivität um ihrer selbst willen begünstigen. Besonderheiten wie die Schwänze der Pfauen, die Lauben der Laubenvögel in Australien und Neuguinea oder der Vogelgesang dürften sich durch jene „übertriebene” sexuelle Selektion entwickelt haben. Eine Konsequenz solch einer sexuellen Selektion ist der bei vielen Tierarten auftretende Geschlechtsdimorphismus.

2.

Die Neutralitätstheorie

Die Theorie von der natürlichen Selektion kann als einzige die vielfältigen Anpassungserscheinungen der Natur hinreichend erklären. Das heißt aber nicht, dass die natürliche Selektion die alleinige Triebkraft der Evolution ist, denn entwicklungsgeschichtliche Veränderungen müssen durchaus nicht immer der Anpassung dienen – sie können auch völlig ungerichtet sein und keinerlei Vorteil darstellen; derartige Veränderungen bleiben dann so lange erhalten, bis sie für ihren Träger einen Nachteil bedeuten. Insbesondere auf molekularer Ebene gibt es mittlerweile immer mehr Hinweise, dass die meisten Veränderungen in der Evolution neutral sind.

Am nachdrücklichsten wurde diese „Neutralitätstheorie” Ende der sechziger Jahre des 20. Jahrhunderts von dem japanischen Genetiker Motoo Kimura vertreten. Seine Vorstellung besagt nicht, dass Gene nichts Nützliches bewirken, aber sie legt die Vermutung nahe, dass verschiedene Formen des gleichen Gens in ihrer Wirkung oftmals nicht zu unterscheiden sind, d. h., sie verändern den Phänotyp nicht. Das einfachste Beispiel ist die so genannte synonyme Mutation: Da der genetische Code degeneriert ist (d. h., die meisten Aminosäuren sind mehrfach verschlüsselt; siehe Genetik: Der genetische Code), kann ein Gen trotz einer Mutation immer noch genau dieselbe Funktion haben; eine Mutation auf der molekularen Ebene der Gene wirkt sich also in diesem Fall nicht aus, weil die natürliche Selektion sie nicht „bemerken” kann. Selbst wenn Mutationen auf der DNA-Ebene nicht genau synonym sind, üben die von den betroffenen Genen codierten Proteinmoleküle oft genau dieselbe Enzymfunktion aus, wenn die Mutation eine für die Funktion nicht wesentliche Stelle im Molekül betrifft. Kimura und seine Kollegen führen Belege an, wonach sich Genveränderungen in der Natur in ihrer Mehrzahl neutral auswirken. Solche neutralen Veränderungen sind nach ihrer Auffassung die Hauptursache für die genetische Variabilität in Wildpopulationen.

Aus der inzwischen weithin anerkannten Neutralitätstheorie ergibt sich u. a. das Konzept der molekularen Uhr: Wenn die meisten Genveränderungen neutral sind, sollten solche Veränderungen an einem bestimmten Genort mit ungefähr konstanter Häufigkeit auftreten. Dies gilt deswegen, weil man eine normale durchschnittliche Mutationsrate feststellen kann, die alle Gene in ungefähr gleichem Ausmaß betrifft. Legt man diese Annahme zugrunde, kann man aus der Zahl der unterschiedlichen Aminosäuren bzw. Basen im Genom zweier Arten berechnen, wann ungefähr ihr letzter gemeinsamer Vorfahr gelebt hat. Mit derartigen Untersuchungen konnte man die Verzweigungspunkte zwischen verschiedenen Entwicklungslinien, etwa derjenigen der Menschen und Menschenaffen, relativ genau datieren.

9.

Die Entstehung von Arten und die Evolution der biologischen Vielfalt

Evolution unter dem Einfluss der natürlichen Selektion führt zu besserer Anpassung an existierende Umweltbedingungen. Dies führt immer wieder zur Aufspaltung einer Art in zwei oder mehrere neue Arten oder zur Fortentwicklung einer Art in eine andere (eine solche Art, die eine andere, zeitlich vor ihr existierende ablöst, bezeichnet man als Chronospezies). Nur durch solche Artbildungen als einzelne Schritte der Evolution entstanden im Lauf der Zeit auch alle größeren Organismengruppen, die man in verschiedene taxonomische Hierarchieebenen gruppiert wie Gattungen, Familien, Ordnungen oder Klassen. Aus dem einzigen ersten Vorfahren aller Lebewesen sind im Lauf der Erdgeschichte viele hundert Millionen Arten hervorgegangen, von denen die weitaus meisten mittlerweile allerdings ausstarben, weil ihre Anpassungen an die sich ändernde Umwelt nicht mehr ausreichend waren. In der geologischen Zeit kam es aufgrund drastischer Umweltveränderungen oder Katastrophen auch mehrere Male zu Massenaussterben, die eine Umwälzung großer Teile der biologischen Vielfalt zur Folge hatten. Dies eröffnete den überlebenden Organismen jedoch jedes Mal die Chance einer neuen adaptiven Radiation und damit die Aufspaltung in neue Arten. Bestes Beispiel hierfür ist das Aussterben der Dinosaurier am Ende der Kreidezeit, das die rasche Ausbreitung der Säugetiere möglich machte.

Die natürliche Selektion begünstigt den am besten Geeigneten, aber wer ist der Geeignetste bzw. auf welcher Ebene setzt die Selektion an? Eine Eignung, wissenschaftlich als Fitness bezeichnet, ist als die Summe aller Eigenschaften zu verstehen, die zum Überleben und zur Fortpflanzung eines Organismus beitragen. Während Darwin das Schwergewicht auf das Überleben und die Fortpflanzung des Individuums legte (individuelle Selektion), nahmen einige spätere Evolutionsforscher an, dass die natürliche Selektion auch auf andere Einheiten wirken könnte, so auf Individuengruppen oder Arten. Ein wichtiger theoretischer Fortschritt war die von William D. Hamilton formulierte Vorstellung von der „Gesamteignung”, einer Abwandlung der Darwin’schen „Fitness”, bei der auch Verwandtschaftseffekte einbezogen wurden; man bezeichnet diese Form der natürlichen Selektion als Verwandtenselektion. Bei sozialen Insekten sind beispielsweise die Arbeiterinnen unfruchtbar, aber sie tragen dennoch dazu bei, dass Kopien ihrer Gene im Genpool verbreitet werden, weil sie ihren engsten Verwandten helfen, insbesondere ihrer Mutter und ihren Schwestern.

Im Allgemeinen aber setzt die Selektion beim Individuum an: Nur innerhalb des Lebens eines Individuums können sich bestimmte Merkmale als Vor- oder Nachteil herausstellen und in der jeweiligen individuellen Umgebung zu besseren Fortpflanzungschancen im Vergleich zu anderen Mitgliedern einer Population führen. Beispielsweise kann eine durch nur wenige Genmutationen bedingte Veränderung in der Schnabelform eines einzelnen Vogelmännchens es diesem ermöglichen, eine bestimmte Nahrungsquelle seines Lebensraumes zu nutzen, die von anderen Vögeln derselben Art, die ebenfalls diesen Lebensraum besiedeln, weitgehend unbeachtet bleibt. Vielleicht entwickelt er sich dadurch besonders gut, bleibt aufgrund bestimmter Inhaltsstoffe der Nahrung von manchen Parasiten oder Krankheitserregern verschont, kommt besser durch den Winter und lebt länger. Während seines Lebens ermöglicht ihm dies eventuell, sich häufiger zu paaren und letztlich mehr Nachkommen zu erzeugen. Diese werden ebenfalls die veränderten Gene tragen und daher ebenfalls die Schnabelform des Vaters ausbilden. Welcher Anteil der Nachkommenschaft die Gene erhält, hängt davon ab, wie diese vererbt werden (ob dominant oder nicht) – auch dieser Faktor unterliegt der Selektion, allerdings auf molekularer Ebene. So kann es sein, dass die Mutationen, die zum veränderten Schnabel führten, zugleich ein anderes Verhalten des betreffenden Chromosoms bei der Meiose bedingen, das die Fortpflanzungsrate negativ beeinflusst. Dieses Beispiel vermag nur einen kleinen Einblick in die Vielfalt und Komplexität der mit der Evolution verbundenen Vorgänge zu geben.