1.

Einleitung

Verhaltensforschung oder Ethologie, das Studium der Verhaltensweisen von Tieren sowie der Ursachen und Funktionen des Verhaltens.

Besonders interessant ist die Fähigkeit vieler Tiere, komplexe Aufgaben wie das Fangen von Beute, die Suche nach einem Unterschlupf, den Bau eines Nestes oder das Weben eines Gespinstes auszuführen. Zur Erklärung derartiger Verhaltensweisen wurde früher angenommen, Tiere lernten entweder alles, was sie können, oder sie wüssten instinktiv, was sie tun müssen. Diese Sichtweise hat sich in neuerer Zeit als unzureichend erwiesen; inzwischen ist man in der Wissenschaft größtenteils davon überzeugt, dass Lernen und Instinkt untrennbar miteinander verknüpft sind und gemeinsam dazu beitragen, dass ein Tier überleben und sich fortpflanzen kann.

2.

Umweltfaktoren

Die erste dominierende Schule der wissenschaftlichen Verhaltenstheorie war im späten 19. Jahrhundert und in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts der Behaviorismus. Die bedeutendsten Vertreter dieser Richtung sind John Broadus Watson und Burrhus Frederic Skinner. Nach Ansicht der Behavioristen wurde das Verhalten eines Tieres durch Konditionierung geprägt, d. h., auf einen bestimmten Reiz erfolgt automatisch eine bestimmte Reaktion. Die Untersuchungen dieser damals als Tierpsychologie bezeichneten Disziplin wurden meist im Labor unter standardisierten Bedingungen durchgeführt.

Der russische Physiologe Iwan Petrowitsch Pawlow wurde auf das Phänomen der Konditionierung aufmerksam, als er das Verdauungssystem erforschte. Er fand heraus, dass Hunde beim Anblick von Nahrung automatisch anfangen, Speichel abzusondern. Jedes Mal, wenn Pawlow den Hunden Futter brachte, läutete er eine Glocke. Allmählich begannen die Hunde, diesen Reiz mit dem Futter zu assoziieren. Nach einiger Zeit konnte allein der Klang der Glocke die Speichelsekretion auslösen. Die Hunde hatten also gelernt, ein bestimmtes Zeichen mit Futter in Verbindung zu bringen. Dies ist ein Beispiel für klassische Konditionierung, die einen so genannten bedingten Reflex erzeugt. Behavioristen betrachten die Speichelsekretion als einfaches Reflexverhalten, vergleichbar mit dem Kniesehnenreflex.

Die operante Konditionierung funktioniert nach dem Prinzip von Versuch und Irrtum. Eine Versuchsratte, die spontan einen Hebel drückt und dafür mit Futter belohnt wird, verbindet nach mehrmaliger Wiederholung ihr Handeln mit der Belohnung und führt die Bewegung nun nicht mehr zufällig aus, sondern gezielt, um Nahrung zu erhalten. Im Gegensatz zur klassischen Konditionierung lernt das Tier hier nicht passiv, sondern setzt aktiv eine bestimmte Bewegung ein. Vergleichbare Verhaltensweisen treten auch im Freiland auf, etwa wenn Tiere bei der Nahrungssuche etwas „ausprobieren”. Behavioristen nehmen an, dass bei diesem „Lernen am Erfolg” eine beliebige Zahl von Reflexen und einfachen Reaktionen in komplexen Verhaltensketten miteinander verbunden werden kann.

Siehe auch Verhaltensmodifikation

3.

Die Rolle der Erbanlagen

Heute gehen Biologen davon aus, dass Tieren ein großer Teil ihres Verhaltens angeboren ist und damit instinktiv abläuft. Eine bestimmte Art von Grabwespen fängt z. B. nur Honigbienen. Ohne darin Erfahrung zu haben, gräbt das Weibchen dieser Wespenart einen kunstvollen Bau, fängt eine Biene, lähmt sie mit einem gezielten Stich und schafft sie in ihre Behausung. Wenn ihre Speisekammer schließlich mit einer bestimmten Anzahl an Bienen gefüllt ist, legt sie auf eine der Bienen ein Ei und versiegelt die Kammer. Diese Handlungskette ist bereits in den Genen der Wespe programmiert.

Solche angeborenen Verhaltensmuster können in unterschiedlichem Maß überall in der Tierwelt beobachtet werden. Diese neue Art und Weise der Verhaltensforschung, die auf den Beobachtungen von Tieren in ihrer natürlichen Umgebung basiert, bezeichnet man als Ethologie. Die drei mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Begründer der Ethologie, der Österreicher Konrad Lorenz, der Niederländer Nikolaas Tinbergen und der Deutsche Karl von Frisch, beschrieben vier grundlegende Faktoren, mit denen die genetische Programmierung zum Überleben von Tieren beiträgt: Schlüsselreize (Auslöser), modale Bewegungsabläufe, Motivationen (Triebe) und programmiertes Lernen (einschließlich Prägung).

1.

Schlüsselreize und Auslöser

Schlüsselreize sind Signale, die Tiere in die Lage versetzen, wichtige Dinge oder Lebewesen zu erkennen. Junge Silbermöwen müssen z. B. direkt nach dem Schlüpfen wissen, an wen sie ihre Bettelrufe und ihr Picken richten müssen, um gefüttert zu werden. Eine ausgewachsene Möwe, die mit Futter ins Nest zurückkehrt, hält ihren Schnabel nach unten gerichtet. Die Jungmöwen picken auf den roten Fleck an der Schnabelspitze und bewirken damit, dass die Elternmöwe ihr Futter hervorwürgt. Dass die Jungmöwen ihre Eltern erkennen, beruht ausschließlich auf dem optischen Reiz des Schnabels und dem sich vorwärts und zurückbewegenden roten Fleck. Der Schlüsselreiz ist oft relativ unspezifisch, d. h., nur bestimmte Eigenschaften sind für den Empfänger entscheidend: Ein Holzmodell des Schnabels wird beispielsweise von Jungmöwen genauso angenommen wie der wirkliche Schnabel. Das Kindchenschema bei Jungtieren wirkt über ein breites Spektrum an Arten, auch auf den Menschen. Speziellere Schlüsselreize, insbesondere unter Angehörigen derselben Tierart, bezeichnet man als Auslöser.

Schlüsselreize müssen nicht unbedingt optische Reize sein. Auch der Bettelruf eines Jungvogels ist ein angeborener auslösender Mechanismus (AAM) für das Fütterungsverhalten seiner Eltern. Der spezifische Geruch (durch ein Pheromon), der von weiblichen Nachtfaltern abgegeben wird, ist ebenfalls ein Schlüsselreiz, der die Männchen anzieht. Auch taktile Reize (Berührungen) und sogar elektrische Schlüsselreize sind bekannt. Oft stellen Schlüsselreize auch eine Kombination aus mehreren einzelnen Reizen dar, die für sich allein genommen keine Handlung auslösen würden. Viele Auslösemechanismen werden durch Lernvorgänge modifiziert, z. B. passen die meisten Tiere ihr Nahrungsspektrum an, nachdem sich eine bestimmte Beute als ungenießbar erwiesen hat. Auslösemechanismen können aber auch ausschließlich erlernt sein.

Am weitesten verbreitet sind Schlüsselreize in der Tierwelt bei der Kommunikation, bei der Jagd sowie beim Flucht-, Abwehr- oder Meideverhalten als Antwort auf mögliche Gefahren. Die Jungen schlangenfressender Vögel erkennen und meiden z. B. gleich nach dem Schlüpfen tödlich giftige Korallenschlangen. Hühner- und Entenküken ist es angeboren, die Umrisse eines Greifvogels zu erkennen und vor ihm zu fliehen. Entscheidender Auslöser für eine Flucht ist oft eine bestimmte Fluchtdistanz. Schlüsselreize kommen auch häufig bei der Nahrungssuche vor. Die bienenfressende Wespe etwa erkennt Honigbienen am Geruch, an ihrer Größe und ihrem Umriss. Der Geruch entscheidet darüber, ob die Wespe, die bereits ihren Stachel zum Stich vorbereitet, ihren Angriff zu Ende führt.

Eine Verknüpfung von Reizen findet man besonders häufig bei der Kommunikation. Die meisten Tierarten sind Einzelgänger, abgesehen von der Zeit der Fortpflanzung und der Jungenaufzucht. Um vor Beginn der Balz eine Verwechslung zu vermeiden, müssen die Signale, die das Geschlecht und die Spezies eines möglichen Sexualpartners kennzeichnen, klar und eindeutig sein. Tinbergen zeigte in einer klassischen Versuchsreihe, dass Stichlinge bei der Paarung ein System von ineinandergreifenden Auslösern nutzen: Während der Brutzeit färbt sich die Unterseite des Männchens leuchtend rot. Dies zieht das Weibchen an, provoziert aber gleichzeitig auch die Angriffe anderer Männchen. Das Weibchen nimmt eine schräge Körperhaltung ein, welche die Bereitschaft zur Annäherung signalisiert. Dabei zeigt es seinen von Eiern angeschwollenen Bauch, was wiederum das Männchen veranlasst, einen Zickzacktanz zu vollführen, mit dem es das Weibchen zu seinem tunnelartigen Nest führt. Das Weibchen zwängt sich in das Nest, worauf das Männchen es mit seinem Maul an der Schwanzflosse berührt und dabei zittert. Die dabei entstehende Vibration veranlasst das Weibchen, seine Eier abzulegen, so dass das Männchen sie befruchten kann.

Eine Kommunikation auf der Basis einer solchen Kette von Auslösern führt meist nur dann zum gewünschten Ergebnis, wenn sie ohne Unterbrechungen bzw. Störungen von außen zu Ende geht. Führt das Stichlingsmännchen den letzten Teil seines Tanzes nicht aus, dann legt auch das Weibchen seine Eier nicht ab. Wenn man es dagegen mit einem vibrierenden Bleistift berührt, findet die Eiablage statt, obwohl das Weibchen sehen kann, dass es sich nicht um einen männlichen Stichling handelt. Das Männchen, das den letzten Teil seines Tanzes nicht ausgeführt hat, weigert sich jedoch, die Eier zu befruchten, sondern frisst sie auf.

2.

Modale Bewegungsabläufe

Eine zweite wichtige Entdeckung der Ethologen war die Erkenntnis, dass sich viele komplexe Verhaltensmuster hinter so genannten modalen Bewegungsabläufen verbergen (früher Erbkoordination genannt). Der Tanz der Stichlinge, das Stechen der Wespen und das Picken der Jungmöwen sind derartige Bewegungsabläufe. Der erste modale Bewegungsablauf, der einer detaillierten Untersuchung unterzogen wurde, war das Eirollen von Gänsen. Wenn eine Gans ein Ei außerhalb ihres Nestes sieht, streckt sie ihren Hals aus, bis sich ihr Schnabel gerade ein Stück hinter dem Ei befindet und rollt es dann sanft ins Nest zurück. Auf den ersten Blick scheint es sich hier um ein „wohl überlegtes” Verhalten zu handeln, in Wirklichkeit ist es jedoch ein mechanischer Bewegungsablauf; fast jedes glatte, runde Objekt löst bei Gänsen eine solche Reaktion aus.

Eine andere Gruppe von Bewegungsabläufen bilden die erlernten Programme aller höheren Tiere. Auch beim Menschen sind Laufen, Schwimmen, Radfahren oder Schnürsenkelbinden anfangs mühsame Anstrengungen, welche die volle Aufmerksamkeit erfordern. Nach einiger Zeit werden diese Handlungen jedoch so automatisiert, dass sie wie angeborene Verhaltensweisen unbewusst ausgeführt werden können. Das Bedürfnis nach Rückmeldung in den ersten Lernstadien ist weit verbreitet: Singvögel und Menschen müssen sich z. B. selbst hören, um einen Laut bilden zu können. Wenn sie ein Lied oder eine Sprache einmal erlernt haben, wird diese Fähigkeit aber selbst durch Taubheit kaum beeinträchtigt.

3.

Motivation und Instinkthandlung

Ein weiterer Schlüsselbegriff in der Ethologie ist die Motivation, die früher als Trieb bezeichnet wurde (der Begriff Trieb wurde von der Verhaltensforschung weitgehend aufgegeben, weil er nicht exakt eingrenzbar ist und in der Umgangssprache unterschiedliche Bedeutung hat). Die Motivation kennzeichnet die Bereitschaft eines Tieres, ein bestimmtes Verhalten auszuführen. Sie hängt eng damit zusammen, wie gut die Versorgungssituation des Tieres bezüglich der betreffenden Ressource ist, vor allem hinsichtlich Nahrung und Trinkwasser. Besteht ein Mangel, so steigt die Motivation, hat das Tier dagegen genug aufgenommen, so sinkt sie unter einen Schwellenwert, der für das Auslösen einer solchen Instinkthandlung entscheidend ist. Die Motivation ist jedoch in der Regel nicht alleiniger Auslöser, sondern ein Zusammentreffen mit einem entsprechenden Schlüsselreiz.

Ein einfacher Mechanismus, durch den sich Schwellenwerte bei Tieren verändern (und der eine Erklärung für ihre Motivation liefern kann), ist die so genannte Gewöhnung. Das wiederholte Auftreten desselben Reizes führt dazu, dass die normale Reaktion immer schwächer wird. Bei Meeresnacktschnecken löst eine chemische Substanz an den Tentakeln ihres Fressfeindes, eines Seesterns, Fluchtverhalten aus. Nach mehreren rasch aufeinander folgenden Zusammentreffen erhöht sich jedoch die Reizschwelle, welche die Flucht auslöst, und die Schnecke flieht nicht mehr vor der Bedrohung. Einfache Muskelermüdung spielt hierbei keine Rolle, denn eine andere Art der Stimulation, etwa ein Lichtblitz, stellt die normale Reizschwelle sofort wieder her. Folglich sind Nervensysteme von vornherein so ausgelegt, dass sie die normalen Hintergrundreize ihrer Umgebung zu ignorieren lernen und sich stattdessen auf Veränderungen des vertrauten Zustands konzentrieren.

Instinkthandlungen können durch Modelle erklärt werden, mit denen man versucht, die zugrunde liegende Motivation und den Schwellenwert zu quantifizieren. Ein Tier auf Nahrungssuche zeigt ein ungerichtetes Appetenzverhalten, das durch Motivation bedingt ist, ohne dass ein Schlüsselreiz vorhanden wäre. Die Motivation kann dabei so stark steigen, dass die betreffende Instinkthandlung trotzdem ausgeführt wird; in solchen (eher seltenen) Fällen spricht man von einer Leerlaufhandlung. In manchen Situationen kommt es zum Zusammentreffen zweier verschiedener Motivationen, die einander widersprechen, z. B. Verteidigung des Reviers oder Flucht beim Herannahen eines Rivalen. In solchen Konfliktfällen werden entweder beide Instinkthandlungen (gleichzeitig oder abwechselnd) ausgeführt, oder die schwächere wird durch die stärkere unterdrückt, oder die schwächer motivierte Instinkthandlung wird nur angedeutet (eine so genannte Intentionsbewegung). Von einer Umorientierung spricht man, wenn eine Instinkthandlung aufgrund eines Konflikts auf andere, meist unbelebte Dinge gerichtet wird: Das bedrohte Tier attackiert einen Baumstamm oder Ähnliches, da es sich einem Kampf gegen den Rivalen nicht gewachsen fühlt.

Die beiden letzteren Arten von Instinkthandlungen sind im Verlauf der Evolution oft ritualisiert worden, d. h., sie funktionieren als ein neuer Auslöser; zahlreiche Beispiele hierfür finden sich beim Droh- und Revierverhalten. Sind die im Konflikt stehenden Motivationen exakt gleich stark, so kommt es zu einer so genannten Übersprungshandlung: Das Tier macht etwas zu diesem Zeitpunkt „Sinnloses” wie Putzen, da sich die beiden Motivationen gegenseitig hemmen. Es gibt jedoch nicht für alle Schwankungen, denen die Motivation eines Tieres unterworfen ist, eine eindeutige Erklärung. Eine Katze etwa geht oft auch dann auf die Pirsch, wenn sie ausreichend mit Nahrung versorgt ist.

Höhere Tiere gehen häufig zu ganz bestimmten Zeiten auf Nahrungssuche, Partnersuche oder unternehmen Wanderungen. Bei den meisten Tieren sind diese Fähigkeiten Verhaltenseinheiten, die bei Bedarf aktiviert werden können. Solche Verhaltensmuster beruhen in der Regel auf komplexen Auslösemechanismen, die man als biologische Uhren bezeichnet. Bei Vögeln beispielsweise werden sowohl Vorbereitungen für den Zug im Frühling als auch die Verteidigung des Reviers und das Balzverhalten durch die länger werdenden Tageslichtperioden ausgelöst. Dadurch ändert sich der Hormonspiegel im Blut und löst jede dieser tief greifenden Verhaltensänderungen aus.

Bei einigen Tierarten können erhebliche Teile des Instinktverhaltens durch Domestikation unterdrückt werden. Indem das Tier seiner natürlichen Umwelt entzogen und der Obhut des Menschen zugeführt wird, verlieren viele Verhaltensweisen ihren biologischen Sinn, insbesondere beim Nahrungserwerb und bei der Auseinandersetzung mit Feinden, Rivalen oder möglichen Geschlechtspartnern.

4.

Programmiertes Lernen

Der vierte bedeutende Beitrag, den die Ethologie geliefert hat, ist das Konzept des programmierten Lernens. Ethologen haben gezeigt, dass viele Tiere sozusagen darauf programmiert sind, bestimmte Dinge in einer bestimmten Art und Weise zu bestimmten Zeitpunkten in ihrem Leben zu lernen. Manche Forscher vertreten die Ansicht, dass jede neue Verhaltensweise den Abschluss eines Reifungsprozesses voraussetzt. Die Flugfähigkeit von Vögeln, die als solche keinen Lernprozess erfordert, verzögert sich z. B. so lange, bis das Vogeljunge kräftig genug zum Fliegen ist.

4.1.

Prägung

Ein berühmtes Beispiel programmierten Lernens ist die von Lorenz beschriebene Prägung. So müssen Entenjunge fast von Geburt an in der Lage sein, ihren Eltern zu folgen. Bei Enten wird ein wesentlicher Teil der Erinnerungsfähigkeit dadurch automatisiert, dass Entenküken darauf programmiert sind, dem ersten Objekt zu folgen, das sich bewegt und einen Ruf ausstößt. Der Ruf dient als akustisches Signal, das die Reaktion des Folgens steuert. Es ist jedoch das Folgen selbst, das den Lernprozess auslöst: Entenküken, die man mit einem Transportmittel hinter einem rufenden Elternteil herzieht, werden nicht geprägt. Solange „Ersatzeltern” die richtigen Geräusche und Bewegungen machen, können Entenküken auf jedes beliebige Objekt geprägt werden, auch auf einen Gummiball, einen Schuhkarton oder einen Menschen.

Eine Prägung ist im Gegensatz zu anderen Lernvorgängen auf eine „sensible Phase” beschränkt, jenseits derer die entsprechenden Schlüsselreize keine Wirkung mehr erzielen. Diese Prägungsphase findet im Allgemeinen früh statt und ist nur von kurzer Dauer; oft endet sie 36 Stunden nach dem Schlüpfen bzw. der Geburt. Eine weitere entscheidende Prägungsphase vollzieht sich zu einem späteren Zeitpunkt. Sie bestimmt, welches Bild das Tier von seiner eigenen Spezies hat und nach welchem Bild es folglich seinen Partner auswählen wird, wenn es geschlechtsreif ist.

4.2.

Merkmale des programmierten Lernens

Prägung hat also vier grundlegende Merkmale, die sie von gewöhnlichen Lernprozessen unterscheiden:

• 1. Es gibt einen bestimmten Zeitpunkt oder eine entscheidende Phase für den Lernprozess.
• 2. Es gibt einen speziellen Kontext, der normalerweise durch das Vorhandensein eines Schlüsselreizes definiert ist.
• 3. Der Lernprozess ist oft dadurch begrenzt, dass sich ein Tier nur an einen spezifischen Reiz, wie einen Geruch, erinnert und andere auffällige Charakteristika ignoriert.
• 4. Es ist keine Belohnung notwendig, um zu gewährleisten, dass sich das Tier erinnert.

Diese Eigenschaften zeigen sich heute bei vielen Arten des Lernens, und man erkennt allmählich den Wert einer solchen von innen gesteuerten Lernfähigkeit. In einer Welt voller Reize bewirkt sie, dass ein Tier zwischen dem unterscheiden kann, was es zum Überleben und zur Fortpflanzung lernen muss, und dem, was überflüssig ist. Aus Effizienzgründen nehmen Tiere nur die kleinstmögliche Menge an Informationen auf, die sie in einer gegebenen Situation brauchen. Die Küken einer bestimmten Entenart scheinen sich an den Klang der Stimmen ihrer Eltern erinnern zu können, während die Küken einer anderen Spezies sich nur an das Aussehen ihrer Eltern erinnern. Bei ungenießbarem Futter erinnern sich Ratten nur an seinen Geschmack und seinen Geruch, während Wachteln sich nur an seine Farbe erinnern. Dieses Phänomen, die schnelle Konditionierung der Nahrungsvermeidung, ist bei vielen Arten so ausgeprägt, dass ein einziger Kontakt mit einer unverträglichen Substanz normalerweise ausreicht, damit sich das Tier sein Leben lang an sie erinnert.

Ein intensiv untersuchtes Beispiel komplexen programmierten Lernens ist das Erlernen des Gesangs bei Vögeln. Tauben ist ihr artspezifischer Ruf, das Gurren, bereits angeboren. Selbst wenn junge Tauben einer Vielzahl anderer Vogelstimmen ausgesetzt sind oder sie von Vögeln ihrer eigenen Art getrennt werden, hat dies keinen Effekt. Dasselbe gilt für das Repertoire von etwa 20 einfachen Rufen, mit denen Vögel kommunizieren. Die komplizierten Lieder von Singvögeln sind jedoch stark von Lernprozessen abhängig. Ein isoliert aufgezogener Vogel singt nur eine erheblich vereinfachte Version des Liedes, das seine frei lebenden Artgenossen normalerweise singen. Gewöhnlich findet die entscheidende Lernphase von Vögeln in ihrer Jugend statt. Was genau gelernt wird, was also ein Singvogel aus der Geräuschkulisse um ihn herum für nachahmenswert erachtet, beschränkt sich auf die Lieder seiner eigenen Art. Aus diesem Grund wird ein Vogel, der einem Wirrwarr von Liedern verschiedener Arten ausgesetzt ist, unbeirrbar seine eigene heraushören und dies in seinem Gedächtnis verankern. Das Erkennen des artspezifischen Gesangs beruht auf akustischen Schlüsselreizen. Dennoch haben Vögel beim Erlernen ihres Gesangs einen großen Spielraum. Jedes Lied ist geeignet, solange es einige wenige grundlegende Merkmale aufweist. Da ein Vogel sich das Lied oft nicht exakt merken kann und ein gewisser Abweichungsgrad zulässig ist, haben sich bei vielen Vogelarten regelrechte Dialekte herausgebildet.

Ein eindrucksvolles Beispiel für programmiertes kulturelles Lernen ist bei Vögeln die Weitergabe von Informationen über Räuber. Die meisten Vögel können von Greifvögeln direkt aus der Luft angegriffen werden, und ihre hilflosen Jungen können bodenbewohnenden Nesträubern (etwa Mardern) zum Opfer fallen. Wenn sie Greifvögel sehen, stoßen manche Vögel einen bestimmten pfeifenden Alarmruf aus, der anderen signalisiert, dass sie sich verstecken müssen. Ein stakkatoartiger Angriffsruf hingegen warnt vor Nesträubern. Er veranlasst alle Vögel, die in der Umgebung nisten, dem potentiellen Räuber so lange zuzusetzen, bis er das Weite sucht. Beide Rufe stellen Schlüsselreize dar.

Frisch geschlüpfte Vögel können zunächst kaum beurteilen, welche Spezies harmlos sind und welche ihnen gefährlich werden können. Sie lernen dies durch das Verhalten ihrer Artgenossen. Durch die relativ neue Erkenntnis, dass das Verhalten von Tieren durch programmiertes Lernen stark beeinflusst wird, ist die Theorie des einfachen Lernens durch Nachahmung sowie durch Versuch und Irrtum bei der Verhaltensänderung relativiert worden.

4.

Komplexe Verhaltensmuster

Durch die vier oben beschriebenen Verhaltensmechanismen haben sich viele Tiere im Lauf der Evolution hervorragend an ihre Umwelt angepasst. Herausragende Beispiele hierfür sind die Navigations-, Kommunikations- und Sozialsysteme der Honigbiene. Diese richten sich bei ihrer Kompassorientierung überwiegend nach der Sonne, die sie als Bezugspunkt und zur Korrektur ihrer Flugrichtung benutzen und so den Einfluss des Windes kompensieren. Aufgrund ihrer Bewegung von Ost nach West ist die Sonne als Wegweiser zur Orientierung während des Fluges kompliziert. Bienen gleichen die Wanderung der Sonne jedoch instinktiv aus. Wenn die Sonne von Wolken bedeckt ist, nutzen Bienen das Muster der polarisierten ultravioletten Strahlung am Himmel, um den Standort der Sonne zu bestimmen. Bei bewölktem Wetter, wenn weder die Sonne noch der übrige Himmel zu sehen ist, schalten Bienen automatisch auf ein drittes Navigationssystem um: Sie verfügen über eine „innere Landkarte”, auf der alle Markierungspunkte ihrer Umgebung verzeichnet sind.

Untersuchungen des Navigationssystems der Honigbiene haben viele Erkenntnisse über die Mechanismen höherer Lebewesen erbracht. Von Brieftauben weiß man z. B., dass sie ebenfalls die Sonne als Kompass benutzen und ihnen bei bedecktem Himmel polarisiertes Licht (siehe Optik) als Hilfskompass dient. Außerdem sind Tauben in der Lage, sich anhand des Erdmagnetismus zu orientieren (siehe magnetischer Sinn). Selbst wenn eine Taube Hunderte von Kilometern von ihrem Schlag entfernt ist, wird sie nach ihrer Freilassung auf fast direktem Weg nach Hause fliegen.

Honigbienen verfügen auch über ausgezeichnete kommunikative Fähigkeiten. Eine Sammlerbiene, die von einer guten Nahrungsquelle zurückkehrt, vollführt einen Schwänzeltanz auf den Honigwaben, mit dem sie den anderen Bienen mitteilt, in welcher Entfernung und in welcher Richtung sich die Nahrungsquelle befindet. Der Tanz hat die Form einer Acht, wobei der obere und der untere Kreis so eng aneinanderliegen, dass sie nicht durch einen Schnittpunkt, sondern durch eine gemeinsame Mittellinie verbunden werden. Während des wichtigsten Teiles des Tanzes (wenn sich die Biene auf der Mittellinie befindet), beginnt ihr Körper zu vibrieren (zu schwänzeln). Der Neigungswinkel der Linie zeigt die Richtung der Nahrung an.

Die Untersuchung dieser komplexen Tanzsprache hat den Weg für die Erforschung höherer Tiere bereitet. Von einigen Arten weiß man heute, dass sie über verschiedene Signale verfügen, mit denen sie die Abläufe ihres sozialen Lebens regeln. Meerkatzen haben z. B. ein Repertoire von Gesten und Lauten, um Emotionen und soziale Bedürfnisse auszudrücken. Ein bestimmter Ruflaut warnt die Sippe vor Angriffen aus der Luft, ein anderer vor Raubtieren wie Leoparden, wieder ein anderer vor Schlangen und ein vierter vor anderen Affen. Jede Art von Alarm löst ein anderes Verhalten aus. Bei Leopardenalarm flüchten sich die Meerkatzen in die höchsten Wipfel der Bäume, während sie sich nach einem Warnruf vor einem Angriff aus der Luft schnell in das Innere der Baumkrone zurückziehen. Die Rufe und das Erkennen der Tiere, auf die sie sich beziehen, scheinen angeboren zu sein. Die Jungen lernen jedoch durch Beobachten, welche Arten von Räubern ihnen gefährlich werden können. Eine junge Meerkatze gibt zunächst Alarm, wenn sie einen Geier, einen Storch oder vielleicht sogar ein herabfallendes Blatt erblickt. Mit der Zeit lernt sie, ungefährliche Lebewesen oder Objekte zu „übersehen”.

Seit Jahrzehnten versuchen Verhaltensforscher, mit Tieren zu kommunizieren. So vermittelte eine Zoologin an der amerikanischen Georgia State University einem Zwergschimpansen die Bedeutung von 256 Symbolen, mit denen das Tier seine Wünsche mitteilen kann. Einer anderen amerikanischen Verhaltensforscherin gelang es, einem Graupapagei die Bedeutung von etwa 100 Wörtern beizubringen; zudem konnte dieses Tier einfache Fragen nach der Zahl und Farbe von Gegenständen beantworten und sogar die Abwesenheit von Objekten mit der Mengenangabe null beziffern (Journal of Comparative Psychology, 2005). Ein Border Collie lernte nicht nur, 200 Wörter verschiedenen Stofftieren richtig zuzuordnen: Bei Versuchen am Leipziger Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie erschloss er zudem nach dem Ausschlussprinzip die Bedeutung ihm unbekannter Wörter und merkte sich diese Wortbedeutungen zum Teil mehrere Wochen. Zwischen Gegenständen mit ihm bekannten Namen suchte er auf Zuruf denjenigen heraus, dessen Name er noch nicht kannte, weil nur dieser gemeint sein konnte. Dieses als fast mapping (schnelles Zuordnen) bezeichnete Ausschlussverfahren galt bislang als ausschließlich menschliches Lernverfahren (Science, 2004). Bei der Analyse des Spielverhaltens von Hunden gab es Anzeichen dafür, dass die Hunde sich in gewisser Weise in die Absichten von Artgenossen hineinversetzen konnten: Normalerweise forderten die Hunde ihre Spielgefährten durch Gesten wie leichte Schnauzenstöße auf, weiterzuspielen. War ein Hund jedoch erkennbar abgelenkt (und beobachtete z. B. andere Hunde), wurde er häufig besonders intensiv, etwa durch spielerisches Beißen, zum Weiterspielen aufgefordert (Science, 2005). Ethologen halten es für möglich, dass sich in diesen Fällen einsichtiges Verhalten und Ansätze eines Bewusstseins bei Tieren zeigen.

Seit langer Zeit ist bekannt, dass Tiere zum Werkzeuggebrauch fähig sind. Schmutzgeier beispielsweise zertrümmern die harte Schale eines Straußeneies mit einem Stein, Seeotter brechen ebenfalls mit Steinen die Schalen von Muscheln und Schnecken auf. Einige Arten stellen Werkzeuge auch selbst her, wie etwa Schimpansen, die Zweige entblättern, um damit nach Termiten stochern zu können. Die in Neukaledonien verbreitete Geradschnabelkrähe (Corvus moneduloides) vermag Zweige so herzurichten, dass sie damit Insekten aufspießen kann. Bemerkenswert ist die Komplexität der Werkzeugherstellung: Die Krähen entblättern manche Zweige, schälen die Rinde ab und brechen das Zweigende so ab, dass ein Haken entsteht, mit dem sich Wirbellose aufspießen lassen. Die Fähigkeit zur Werkzeugherstellung ist den Krähen offensichtlich angeboren, die Technik wird jedoch durch Lernen modifiziert. In Laborversuchen bewahrten die Krähen diese Werkzeuge auf und benutzten sie später erneut. Geradschnabelkrähen zeigten im Labor bei der Werkzeugwahl außerdem ein Abstraktionsvermögen, das im Tierreich bis dahin nur von Menschenaffen bekannt war: Sie benutzten gezielt (ohne zunächst herumzuprobieren) einen kleinen, für das Futterangeln ungeeigneten Stab, um damit an einen längeren Stab zu kommen, mit dem das Futter schließlich erreichbar war (Nature, 2005; Current Biology, 2007).

Bis heute in der Diskussion ist die Funktion des Spielverhaltens. Bislang nahmen Biologen an, Spielverhalten – etwa von höheren Säugetieren – diene ausschließlich als eine Art Überlebenstraining: Es würden Verhaltensweisen wie der Beutefang eingeübt, die später zum Überleben unerlässlich seien. Am Beispiel indischer Languren (Schlankaffen) zeigt sich allerdings, dass dieser Überlebenswert fraglich ist. Nach einer mehrjährigen Untersuchung der Universität Göttingen erlitt eine Gruppe von Languren, deren Mitglieder aufgrund von Nahrungsmangel kaum Anlass zum Spielen hatten, dadurch keine Nachteile. Die so genannte genetische Fitness (das Ausmaß, in dem ein Lebewesen mit Kopien eigener Gene in künftigen Generationen repräsentiert ist) wurde nicht erkennbar beeinträchtigt. Daraus ließe sich der Schluss ziehen, dass Spielverhalten durchaus Selbstzweck sein könnte.

5.

Altruismus

Ein faszinierender Aspekt tierischen Verhaltens ist die Beobachtung, dass manche Tiere anderen helfen und dabei oft sich selbst schaden. Zum Beispiel sind Arbeitsbienen die ersten drei Wochen nach ihrem Schlüpfen pausenlos im Bienenstock im Einsatz. Dann werden sie Sammlerinnen, bis sie nach zwei oder drei Wochen an Erschöpfung zugrunde gehen. Wie kann die natürliche Selektion ein solches Selbstopfer begünstigen? Diese Frage taucht bei fast jeder Spezies auf, die in sozialen Gemeinschaften lebt. Der scheinbare Altruismus ist jedoch in Wirklichkeit oft Teil eines Systems gegenseitiger Hilfe, in dem der eine dem anderen einen Gefallen tut, weil dieser mit größter Wahrscheinlichkeit erwidert wird; man bezeichnet dies als reziproken Altruismus. Ein Schimpanse pflegt einem anderen das Fell und entfernt dabei Parasiten von Stellen, die der andere nicht selbst erreichen kann; dies macht er, weil danach normalerweise die Rollen vertauscht werden. Ein solches System setzt voraus, dass sich die Tiere gegenseitig als Individuen erkennen, um diejenigen zurückweisen zu können, die Dienste in Anspruch genommen haben, ohne sich später zu revanchieren.

Scheinbar altruistisches Verhalten ist jedoch meist auf einen weniger offensichtlichen Eigennutz zurückzuführen. Dies zeigt sich z. B. im Verhalten von Beifußhähnen (siehe Raufußhühner), die in Gruppen auf Balzplätzen zusammenkommen, um sich dort den weiblichen Tieren zu präsentieren. Die Hühner kommen zu diesen Versammlungen, um sich zu paaren, aber nur einige wenige Hähne an zentralen Punkten haben tatsächlich Erfolg. Die meisten anderen Hähne präsentieren zwar lebhaft ihre Vorzüge, locken dadurch aber nur noch mehr Hühner zu den Favoriten in der Mitte des Balzplatzes. Hierbei handelt es sich jedoch nicht etwa um einen Fehler des natürlichen Selektionsprozesses. Die jungen Hähne rücken jedes Jahr ein Stück weiter ins Innere, bis sie das Zentrum des Balzplatzes erreicht haben.

Altruismus beruht fast immer auf dem Prinzip der Verwandtenselektion, das William Donald Hamilton 1964 formulierte. Das Konzept der genetischen Fitness kann auf Verwandte erweitert werden, die einen Teil derselben Gene tragen wie das altruistische Tier. Aus der Sicht des „egoistischen Gens” (Richard Dawkins) ist das Überleben und die Fortpflanzung von Verwandten der Verbreitung von Kopien des eigenen Erbgutes ebenfalls zuträglich. Mit dem Überleben mehrerer Geschwister etwa kann der Anteil der eigenen Gene in der nächsten Generation höher sein als durch eigene Fortpflanzung. Rechnerisch ergibt sich so zwischen purem Egoismus und purem Altruismus eine optimale Strategie für das eigene Verhalten (die den Tieren natürlich nicht bewusst ist, sondern durch Selektion entsteht). Die Hilfe für Verwandte dient demnach der Maximierung der eigenen, so genannten inklusiven Fitness. Dieser Zusammenhang liefert eine Begründung dafür, dass ein Tier Handlungen ausführen kann, die für es selbst von keinem Wert, für seine Verwandten jedoch von großem Nutzen sind. Beispielsweise sind männliche Löwen, die sich gegenseitig dabei helfen, das Rudel eines anderen Löwen zu erobern, gewöhnlich Brüder, während die Weibchen eines Rudels, die zusammen in einer Gruppe jagen und ihre Beute teilen, üblicherweise eine Gruppe von Schwestern, Töchtern und Tanten sind.

Für den Altruismus von Honigbienen gibt es dementsprechend eine genetische Erklärung. Normalerweise haben Tiere zwei Chromosomensätze (Diploidie), von denen bei der Paarung nur einer weitergegeben wird. Daher hat jeder der Nachkommen die Hälfte des genetischen Satzes eines Elternteiles, und alle Nachkommen haben die Hälfte ihrer Gene miteinander gemein. Da männliche Hautflügler aber ungewöhnlicherweise nur über einen Chromosomensatz verfügen, erben alle weiblichen Nachfahren vom Vater dieselben Gene. Zusammen mit den Genen, die sie mütterlicherseits miteinander teilen, die sie also von der Königin erhalten haben, besitzen Arbeiterinnen untereinander zu drei Vierteln dieselben Gene. Arbeiterinnen sind deshalb miteinander näher verwandt, als sie es mit eigenen Nachkommen wären. Sie können mithin Kopien ihrer Gene effektiver weitergeben, wenn sie bei der Aufzucht ihrer Geschwister helfen, statt eigene Nachkommen zu haben.

Auch bei menschlichen Gemeinschaften ist das Auftreten von Verwandtenselektion zu beobachten. In ihren Untersuchungen auf dem Gebiet der Soziobiologie stellen Forscher immer wieder fest, dass einfache Gesellschaftsformen gemäß der verwandtschaftlichen Beziehungen organisiert sind. Solche Erkenntnisse legen nahe, dass das menschliche Verhalten enger mit dem von Tieren verwandt ist als bisher angenommen.

Neue Forschungsergebnisse aus dem Primatenzentrum von Wisconsin (USA) deuten darauf hin, dass manche Affen Ansätze ethischen Verhaltens erkennen lassen. So beobachteten die Wissenschaftler, wie Rhesusaffen sich gegenüber einer Artgenossin verhielten, die unter einer dem menschlichen Down-Syndrom vergleichbaren Behinderung litt. Nicht nur verwandte, sondern auch fremde Artgenossen umsorgten das gestörte Tier besonders intensiv und ließen ihm beispielsweise doppelt so häufig wie anderen Artgenossen das begehrte grooming, die Fellpflege der Affen, zuteilwerden. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang auch, dass Schimpansen ihre Nahrung mit hungernden Artgenossen teilen, sich um sterbende kümmern und trauernde trösten. Der amerikanische Primatenforscher Frans de Waal schließt aus derartigen Verhaltensweisen, dass die Tiere in der Lage sind, zwischen „gut und böse” zu unterscheiden, und somit moralisches Verhalten zeigen.