1.

Einleitung

Samen, Fortpflanzungs- und Verbreitungsform der Samenpflanzen.

Samen entwickeln sich nach Befruchtung der Eizelle in der Samenanlage der Blüte. Bei manchen Pflanzen werden nur die Samen selbst verbreitet, d. h., die Früchte öffnen sich und streuen die Samen aus; bei anderen (etwa Nüssen) bleiben die Samen in den Früchten eingeschlossen und werden zusammen mit diesen verbreitet. Im Samen befindet sich ein ruhender Embryo, der für die Zeit des Auskeimens mit einem Nährgewebe ausgestattet ist und von einer schützenden Hülle, der Samenschale, umschlossen wird.

Es gibt zwei große Gruppen von Samenpflanzen: Bedecktsamer (Angiospermen) und Nacktsamer (Gymnospermen), die sich nur bezüglich der Anordnung ihrer Samenanlagen unterscheiden: Diese sind entweder in Fruchtblätter eingeschlossen oder liegen frei („nackt”) auf den Fruchtblättern (Zapfenschuppen). Die Samen selbst sind aber im Wesentlichen gleich. Algen, Moose und Farne hingegen bilden keine Samen, sondern pflanzen sich mittels Sporen und/oder Keimzellen (Gameten) fort.

2.

Entwicklung des Samens

Der Entwicklung des Samens geht zunächst die Bestäubung voraus, die Übertragung eines oder mehrerer Pollenkörner auf die Narbe des weiblichen Fruchtknotens. Dies kann auf mannigfaltige Weise geschehen, wobei unscheinbare Blüten meist vom Wind bestäubt werden, so die Blüten der Nadelbäume oder der europäischen Laubbäume. Auffallende Blüten, bis hin zu den prächtigen Blüten der Orchideen, werden dagegen von Insekten, Vögeln, Fledermäusen oder anderen Kleinsäugern bestäubt. Die übertragenen Pollenkörner bleiben auf der klebrigen Narbe haften; durch deren zuckeriges Sekret wird der Pollen mit Energie versorgt und gleichsam „zum Leben erweckt”. Er beginnt, einen Pollenschlauch zu entwickeln, der durch den Griffel zur Eizelle im Fruchtknoten wächst.

Im Pollenschlauch befinden sich zwei Zellkerne; einer davon, der vegetative Kern, steuert die Entwicklung des Pollenschlauches, während der andere, der als generativer Kern bezeichnet wird, die Eizelle befruchtet. Vor der Befruchtung teilt sich der generative Kern, so dass dann zwei Kerne vorliegen. Nach dem Eindringen des Pollenschlauches in die Samenanlage verschmilzt einer dieser beiden Kerne mit dem Kern der haploiden Eizelle, aus der sich anschließend der diploide Embryo entwickelt. Der andere generative Kern verschmilzt mit dem bereits diploid in der Samenanlage vorliegenden Endospermkern. Aus dieser Vereinigung entsteht triploides Nährgewebe, das Endosperm. Diese dreifache Ausstattung mit Chromosomen kommt der Qualität des Endosperms zugute: Je mehr Chromosomensätze der Zellkern enthält, desto stärker entwickelt sich das Gewebe. Weizen beispielsweise ist sogar hexaploid, hat also einen sechsfachen Chromosomensatz und produziert deshalb große Samen. Bei den Angiospermen wird die Bildung des triploiden Endosperms als doppelte Befruchtung bezeichnet. Bei den Gymnospermen, den Nacktsamern, gibt es keine doppelte Befruchtung, und das Endosperm bleibt, wie ursprünglich angelegt, diploid.

3.

Verbreitung der Samen

Manche Samen, beispielsweise die der Weiden, sind nur wenige Tage keimfähig, auch frische Kaffeesamen verlieren rasch ihre Keimfähigkeit; andere Samen – vor allem die mit harten und stabilen Samenschalen – bleiben dagegen jahrelang keimfähig. Der älteste bekannte keimfähige Samen ist ein in der Ruinenstätte Masada in der Nähe des Toten Meeres gefundener, rund 2 000 Jahre alter Dattelpalmensamen, der zu Beginn des 21. Jahrhunderts eingepflanzt wurde und zu einer Palme auskeimte.

In den seltensten Fällen fallen die Samen direkt auf den Boden unter der Mutterpflanze. Das würde einerseits der Ausbreitungsstrategie der Pflanzen zuwiderlaufen und andererseits die keimenden Pflänzchen beim Kampf um Wasser und Nährstoffe in Konkurrenz zur Mutterpflanze setzen. Deshalb sind Samen mit einer Vielfalt ausgefeilter Verbreitungsmechanismen ausgestattet. Das häufigste Hilfsmittel ist der Wind. Die bekanntesten Flugsamen dürften die des Löwenzahns sein, deren anmutige, lang gestielte Schirmchen auf den leisesten Windhauch reagieren und den Löwenzahn sprichwörtlich in alle Winde verwehen. Die Samen der Pappeln sind von einem Bausch feinster Wattefasern umhüllt und werden ebenfalls leicht vom Wind verbreitet. Andere Samen, die der Ahornbäume beispielsweise, bilden Flügel oder Tragflächen. Besonders in den engen Biotopen tropischer Regenwälder ist die Verbreitung der Samen wichtig. Hier gibt es die elegantesten Flieger unter den Samen, die oft mit Tragflächen links und rechts des Samens ausgestattet sind: Die Samen des Kürbisgewächses Macrozanonia macrocarpa haben sogar eine Spannweite von 15 Zentimetern.

Auch Wasser wird als Verbreitungsmedium genutzt. Die schwimmfähigen Kokosnüsse mit ihrem eingeschlossenen Samen werden von Meeresströmungen über alle tropischen Meere verbreitet; auch Mangroven und andere Pflanzen der Meeresküsten setzen diese Strategie ein. Andere große Früchte werden verbreitet, weil sie etwas Fressbares zu bieten haben. Vögel, wie Stare oder Amseln, pflücken reife Kirschen, fliegen damit fort, fressen das Fruchtfleisch und lassen die unverdaulichen Samen fallen. Antilopen fressen gern die Früchte der Akazien; die unverdaulichen, harten, gut gegen Vertrocknen geschützten Samen in den nahrhaften Hülsen werden durch die Verdauungssäfte der Tiere weich und keimfähig, so dass sie keimbereit sind, wenn sie später irgendwo ausgeschieden werden. Manchmal aber bieten die Samen den Tieren keinerlei Anreiz bzw. keinerlei Belohnung für einen Transport, sondern hängen sich – wie die Kletten – einfach in das Fell der Tiere oder die Kleidung des Menschen; irgendwo werden sie schließlich abgestreift.

4.

Vorgang der Keimung

Die Grundvoraussetzung für das Keimen ist ausreichend Wasser, um die während der Samenruhe oder Lagerung ausgetrockneten Gewebe quellen zu lassen und mit Feuchtigkeit zu sättigen. Der zweite Faktor ist eine ausreichende, den physiologischen Erfordernissen der Pflanze angepasste Temperatur. Externe Nährstoffe werden jedoch in der Regel nicht gebraucht, da der Embryo meist bereits bei der Samenentwicklung mit einem Nährgewebe ausgestattet wird. Dieses Nährgewebe kann entweder, wie bei den Einkeimblättrigen Pflanzen, dem Embryo als separate Packung beigegeben werden (was man beim Getreidekorn deutlich sehen kann), oder alle Nährstoffe werden gleich in die Keimblätter gepackt, die dann den Löwenanteil des im Samen ruhenden Keimlings ausmachen. Öffnet man beispielsweise eine Erdnuss und pellt die rötliche, pergamentartige Samenschale ab, so erkennt man zwei Hälften, an deren Enden sich eine kleine Spitze befindet. Die beiden Hälften sind die mit Erdnussfett gefüllten Keimblätter, die das Energiereservoir des Keimlings enthalten, und das spitze Ende wird von der Keimwurzel gebildet. Der noch winzige zukünftige Spross, in dieser Phase als Hypokotyl bezeichnet, befindet sich zwischen den beiden Keimblättern. Ähnlich aufgebaut sind Bohnen, Erbsen und andere Samen der Hülsenfrüchtler. Allerdings sind hier die – auch für den Menschen – nahrhaften Keimblätter mit Stärke gefüllt. Der Embryo der Gymnospermen, der Nacktsamer, besitzt gleich mehrere Keimblätter, welche die Nährstoffe während des Auskeimens aus dem sie umhüllenden Endosperm erhalten.

Während der Keimung muss das Wasser durch die Samenschale bis zum Embryo diffundieren und die Gewebe zum Quellen bringen. Als Erste bricht die Keimwurzel (Radicula) durch die Samenschale. An der Spitze der Keimwurzel, die in den Boden eindringt und den Samen fest verankert, entwickeln sich sofort feine Haarwurzeln, die weiter Wasser aufnehmen. Dann erst beginnt das Hypokotyl (der Sprossabschnitt zwischen Keimwurzel und Keimblatt) mit dem Längenwachstum, so dass das Keimblatt bzw. die Keimblätter und der zwischen ihnen liegende Vegetationspunkt (die Zone des Spitzenwachstums) über der Erdoberfläche erscheinen. Gelangen die Keimblätter ans Licht, so entwickeln sie Chlorophyll, werden grün und beginnen mit der Photosynthese und damit der Selbstversorgung; die Keimblätter bleiben photosynthetisch aktiv, bis sich aus dem Vegetationspunkt die ersten echten Laubblätter entwickeln. Bei vielen Pflanzen erscheinen die Keimblätter (bzw. das eine Keimblatt der Monokotylen) nie über der Erdoberfläche, und erst mit Erscheinen der ersten echten Blätter setzt die Photosynthese ein; bis dahin lebt die Pflanze ganz von den im Samen gespeicherten Nährstoffen.

5.

Ökologie der Keimung

Bevor ein Samen auszukeimen beginnt, muss er eine Reihe von Hürden meistern, die meist ökologisch bedingt sind. Wenn die Samen der Herbstblüher, wie Astern oder Chrysanthemen, noch im Herbst auskeimten, hätten sie den harten Winter vor sich. Deshalb benötigen viele Samen ein klimatisches Signal, um keimbereit zu sein. Dieses Signal sind winterliche Temperaturen um den Gefrierpunkt. Solange es so kalt ist, keimen die Samen aus physiologischen Gründen nicht aus, der Stoffwechsel kommt sozusagen nicht in Fahrt. Erst bei den im Jahresablauf folgenden milden Frühlingstemperaturen oder auch später im Sommer keimen die Samen dann gefahrlos aus.

In Trockengebieten wie Wüsten hingegen ist Wassermangel ein Keimhindernis. Um jedoch zu verhindern, dass die Samen bereits beim ersten Regenschauer auskeimen, sind die Samenschalen mit keimungshemmenden Stoffen imprägniert, die nur mit reichlich Wasser (mindestens 25 Millimeter Niederschlag) ausgewaschen werden können. Dann aber ist der Boden ausreichend durchfeuchtet, um den Pflanzen nicht nur das Keimen, sondern meist auch das Vollenden ihres Lebenszyklus zu erlauben. Weshalb aber keimen Samen in den Früchten nicht aus? Schließlich ist in einer Tomate ausreichend Feuchtigkeit vorhanden, und auch Zimmertemperatur reicht normalerweise zum Keimen aus. Gleich nach Bildung der Frucht auszukeimen, wäre natürlich sinnlos. Deshalb enthalten die Säfte in den Früchten Spuren eines Pflanzenhormons, der Abscisinsäure, die nicht nur die Winterruhe einleitet, sondern alle möglichen Aktivitäten der Pflanze bremst, so auch das Keimen. Der Gegenspieler dieses Hormons ist die Gibberellinsäure, die von den Samen unter geeigneten Bedingungen gebildet wird und das Auskeimen stimuliert.

Die Vielfalt der Anpassungen im Bereich Samenentwicklung und Samenkeimung hat nicht nur dazu geführt, dass manche Samen Lichtkeimer und andere Dunkelkeimer sind. In den Samen mancher Pflanzenarten liegen zudem noch unvollständige Embryos vor (wie bei Eschen, Taglilien oder Rosen), die sich erst unter den Bedingungen einer Samenruhe zu keimfähigen Samen entwickeln. Interessant ist auch die Strategie des Kaffeestrauches oder der australischen Seideneiche (siehe Grevillea), bei denen Ausscheidungsprodukte aus Blättern und Wurzeln das Auskeimen von Samen der eigenen Art verhindern. Das Coffein unter den Kaffeesträuchern hemmt das Keimen, und nur wenn Vögel die roten Kaffeebeeren aus dem Bereich der Mutterpflanzen wegtragen, können die ungenießbaren Samen auf „coffeinfreiem” Boden auskeimen.

Eine andere Keimstrategie findet sich bei der nordamerikanischen Zuckerkiefer oder den südafrikanischen und australischen Proteengewächsen. Hier bleiben die Samen in den Blütenständen, den Zapfen, bis zu einem Waldbrand fest eingeschlossen. Unter dem Einfluss der Hitze kohlen die Zapfen zwar an, öffnen aber langsam die dicht geschlossenen Schuppen. Die weitgehend hitzeresistenten Samen werden erst dann vom Wind herausgeblasen und mittels ihrer Fluganhängsel verbreitet, wenn das Feuer die umgebende Buschvegetation vernichtet hat und die Erde mit deren Asche gedüngt ist.

Die größten Samen hat wohl die Seychellennusspalme. Nach dem Öffnen der Fruchthülle erkennt man allerdings, dass die eigentlichen Samen viel kleiner sind als die ganze Frucht. Die kleinsten Samen dürften die der Orchideen sein. Wie feiner Staub sehen sie aus, und entsprechend zahlreich werden sie gebildet. Diese Miniaturisierung gelingt dadurch, dass dem Embryo bei der Samenentwicklung kein Endosperm, also kein Nährgewebe beigepackt wird. Deshalb gelingt die Keimung nur, wenn ein Pilz mit seinen Hyphen in den Orchideensamen einzudringen versucht. Dann beginnt der Embryo der Orchidee, den Eindringling zu absorbieren – und zwar so langsam, dass dieser sich von außen her immer wieder regenerieren kann und damit ein ausreichendes Nahrungspotential darstellt. Versuche zur künstlichen Aufzucht von Orchideen haben gezeigt, dass dies nur mit einer ausgewogenen Mischung von Vitaminen, Mineralien und Kohlenhydraten gelingt, die der Pilz demnach alle liefert. Mit der Entwicklung des ersten grünen Blättchens wird der Orchideenkeimling selbständig und kann sich selbst ernähren. Dem Pilz bleibt er aber in einer so genannten Endomykorrhiza (inneren Symbiose) lebenslang verbunden. Bei einer derart komplizierten Keimweise müssen sehr viele Samen gebildet werden, damit wenigstens einige eine Chance haben.

6.

Saatgut

In den meisten Ländern ist das in der Landwirtschaft verwendete Saatgut strengen Kontrollen unterworfen; einzuhalten sind z. B. Vorschriften über Sortenreinheit und Virenfreiheit. Im Zentrum der wirtschaftlichen Diskussion steht heute oft die Frage, ob Saatgut und seine Eigenschaften patentfähig sind. Es wurde vor allem die Praxis kritisiert, hybrides, besonders leistungsfähiges Saatgut einzusetzen, das nicht einfach durch Wiederaussaat der gewonnenen Samen (etwa Mais oder Weizen), sondern nur durch gezielte Saatzucht zu erhalten ist: Diese Praxis geht mit einem Monopol weniger Saatzuchtfirmen einher. Zudem ist heute gentechnisch verändertes Saatgut in der Diskussion, dem verschiedene Qualitäten, sei es Herbizidresistenz oder Widerstandsfähigkeit gegen Schädlinge, in das Erbgut eingefügt wurden. Einerseits befürchtet man gesundheitliche Risiken und die Ausbreitung von Resistenzen auf Wildpflanzen. Andererseits werden politische Bedenken geäußert, etwa hinsichtlich der Benachteiligung der Landwirtschaft in den Entwicklungsländern.