1.

Einleitung

Säugetiere oder Säuger, Klasse der Wirbeltiere.

Säugetiere sind die am höchsten entwickelten Vierfüßer und damit auch die höchst entwickelten Wirbeltiere. Zu dieser Klasse gehören der Mensch und alle anderen Tiere, die ihre Jungen mit Milch säugen und deren Haut in der Regel ein Haarkleid trägt. Säugetiere sind gleichwarm (homoiotherm) und so weitgehend unabhängig von der Außentemperatur. Sie haben von allen Tieren das am höchsten entwickelte Gehirn und Nervensystem sowie extrem leistungsfähige Sinnesorgane, die durch Sonderbildungen wie die knorpeligen Ohrmuscheln der meisten Arten ergänzt werden. Alle Säugetiere, außer den Eier legenden Kloakentieren, gebären lebende Junge, welche die frühen Entwicklungsstadien im Körper des Muttertieres durchlaufen (siehe Entwicklungsbiologie).

Die Größenunterschiede bei Säugetieren sind beträchtlich. So kann die größte Art, der Blauwal, 35 Meter lang und 130 Tonnen schwer werden, während die Kopfrumpflänge der kleinsten Spitzmäuse und Fledermäuse weniger als vier Zentimeter beträgt; das offenbar kleinste Säugetier der Welt, eine 1999 entdeckte japanische Spitzmaus, wiegt nur 1,7 Gramm. Manche Kleinsäuger werden nicht älter als ein Jahr, Wale können ein Höchstalter von mehr als 100 Jahren erreichen. Das möglicherweise größte landbewohnende Säugetier lebte vor etwa 30 Millionen Jahren: Das in Pakistan gefundene Baluchitherium hatte eine Länge von sieben Metern und wog 15 bis 20 Tonnen; es gehörte zu den Vorfahren der heutigen Nashörner.

2.

Anatomie

Das Skelett der Säugetiere weist einige charakteristische Merkmale auf: Fast alle Säugetiere, mit Ausnahme von Seekühen und einigen Faultieren und Ameisenbären, haben sieben Halswirbel. Dieses Merkmal ist sowohl Mäusen und anderen sehr kleinen Säugern als auch Giraffen und Walen gemeinsam; bei Letzteren sind die Wirbel mehr oder weniger vollständig verwachsen. Im Gegensatz zu Vögeln und Reptilien hat bei Säugern das Gelenk zwischen Schädel und dem ersten Halswirbel einen doppelten Gelenkhöcker, am Fuß besitzen Säuger ein Gelenk zwischen Schienbein und Fußwurzelknochen. Der Unterkiefer der Säugetiere besteht aus einem einzigen Knochen mit einem nach hinten und oben ragenden Fortsatz, an dem starke Kaumuskeln ansetzen. Dieser Fortsatz bildet mit dem Schuppenbein des Oberkiefers ein neues Kiefergelenk, das eine höhere Beweglichkeit ermöglicht. Zwei im Zug dieser evolutionären Umgestaltung frei gewordene und verkleinerte Knochen wurden zu zusätzlichen, für Säuger typischen Gehörknöchelchen, Hammer und Amboss, umfunktioniert. Diese Entwicklung kann man bei neugeborenen Beuteltieren verfolgen, die noch im embryonalen Zustand sind und im Beutel der Mutter weiter wachsen. Schließlich besitzen Säugetiere einen relativ kurzen Brustkorb, der die Zwerchfellatmung möglich macht.

Skelettbau und Muskulatur sind grundsätzlich auf eine gewandte und schnelle Fortbewegung ausgelegt, indem beispielsweise die Gliedmaßen – wie bei Dinosauriern und Vögeln – unterhalb des Rumpfes statt seitlich ansetzen. Die Laufbeine sind bei vielen Arten abgewandelt, etwa zu Greifarmen (z. B. bei Primaten), Flossen (bei Robben und Walen) oder Flügeln (bei Fledertieren), oder die hinteren sind äußerlich vollständig reduzierte rudimentäre Organe (bei Walen und Seekühen). Groß ist auch die Variation bei Füßen und Händen, deren Skelett bei den meisten Säugetieren in Anpassung an eine bestimmte Lebensweise umgestaltet wurde. Viele baumlebende Säuger und Raubtiere tragen außerdem Krallen an den Zehen und/oder haben besonders lange Fingerknochen. Der Schwanz wird von vielen Primaten, Beuteltieren und Schuppentieren sowie anderen Baumbewohnern als zusätzlicher Greifarm eingesetzt, wie auch der Rüssel der Elefanten u. a. diesem Zweck dient. Wale haben eine völlig neu gebildete Schwanzflosse als Antriebsorgan.

Die Haut der Säugetiere ist in der Regel mit vielen Haaren bedeckt. Man unterscheidet relativ kurze und wellige, primär der Wärmeisolation dienende Wollhaare von Deck- oder Grannenhaaren; Letztere zeigen diverse Abwandlungen, z. B. zu Wimpern und Augenbrauen, aber auch zu den Schnurrhaaren der Hasen-, Nage- und Raubtiere sowie zu Stacheln, etwa bei Igeln und Stachelschweinen. Manche Biologen vermuten allerdings, dass Schnurrhaare in der Evolution zuerst auftraten und das Fell sich aus diesen Sinnesorganen entwickelt hat. Die Farbe der Haut oder des Felles ist bei vielen Säugetieren der Umwelt angepasst – bei anderen besteht ein starker Kontrast zur natürlichen Umgebung, um optische Signale zu ermöglichen. Damit können Informationen über Artzugehörigkeit, Geschlecht, Alter oder den sozialen Status eines Individuums vermittelt werden. Einige Säugetiere, insbesondere die wasserlebenden Wale und Seekühe, haben ihr Haarkleid fast vollständig reduziert. Gürtel- und Schuppentiere tragen fast am ganzen Körper Hornschuppen.

Die Säugerhaut ist außerdem reich an Drüsen. Alle ausgewachsenen, weiblichen Säugetiere besitzen Brustdrüsen, die der Versorgung der Jungtiere mit Milch dienen; bei den männlichen Tieren existieren sie in rudimentärer Form. Bei fast allen terrestrischen Säugetieren hat man Schweißdrüsen festgestellt. Diese befinden sich im Allgemeinen an den Haarwurzeln und in Bereichen, wo die Haut in Schleimhaut übergeht, wie im Bereich der Lippen und Genitalien. An den äußeren Rändern der Augenlider befinden sich die Meibom-Drüsen. Sie sondern einen öligen Film ab, der den Bereich zwischen Augapfel und Augenlid bedeckt und schützt. Gleichzeitig verlangsamt er das Verdunsten der Tränenflüssigkeit, die den Augapfel befeuchtet. Absonderungen der Wachsdrüsen des Ohres verhindern das Eindringen von Staubpartikeln und kleinen Insekten in den Gehörgang. Auch Duftdrüsen kommen bei vielen Säugetieren vor; deren Sekrete haben verschiedene Funktionen im Sozialleben der Tiere, insbesondere bei der Brunst.

Mitentscheidend für den evolutionären Erfolg der Säuger waren ihre Zähne, die sich ähnlich den Extremitäten von einem einfachen Grundtyp ausgehend zu sehr spezifisch angepassten Werkzeugen entwickelten. Das Gebiss der meisten Arten enthält verschiedene Zahntypen, die speziell zum Reißen, Schneiden oder Kauen dienen. Obenauf sitzt die so genannte Krone aus Zahnschmelz, einer kalkhaltigen Substanz von extremer Härte. Eck- und Schneidezähne sind teilweise dolchartig vergrößert bzw. messerscharf und stellen Waffen für den Beutefang und Mittel der Nahrungsaufnahme dar. Die Backenzähne ermöglichen aufgrund ihrer variablen Form und der Anzahl an Höckern in der Krone und der Passgenauigkeit beim Schließen der Kiefer ein deutlich effektiveres Zermahlen der Nahrung. Manche Zahntypen besitzen zwei- oder mehrarmige Wurzeln, mit denen die Verankerung im Knochensockel des Kiefers optimiert wird. Die Zähne werden nur einmal im Leben ersetzt, bei Nagetieren und einigen Robben gar nicht.

Die inneren Organe der Säugetiere sind im Prinzip von den primitivsten bis zu den am höchsten entwickelten Vertretern gleich. Innere Merkmale, die Säuger von niederen Wirbeltieren unterscheiden, sind folgende: Die zwei bis vier für das Sehvermögen zuständigen Gehirnlappen sowie ähnlich ausgeprägte Sinneszentren befähigen sie zu einer äußerst aktiven und flexiblen Lebensweise. Das muskulöse Zwerchfell, das Herz und Lunge von der Bauchhöhle trennt, ermöglicht eine rasch einsetzende Atmung sowie eine Unterstützung der Verdauung. Der einzelne Aortenbogen in der linken Körperhälfte ist ein anatomisches Kennzeichen der Säugetiere. Das vierkammerige Herz mit zwei Vorhöfen und zwei Herzkammern, die vollständig voneinander getrennt sind, verhindert die Durchmischung von sauerstoffreichem und -armem Blut, wodurch die Versorgung des Körpers optimiert wird. Das Fehlen von Zellkernen in den Erythrozyten macht diese Blutzellen biegsamer und ermöglicht es ihnen damit, auch engste Kapillaren zu passieren.

3.

Fortpflanzung

Alle Säugetiere pflanzen sich sexuell fort. Es gibt zwei Möglichkeiten einer Begattung: Bei den primitiven Säugetieren (Kloakentieren) münden Exkretions- und Genitalorgane in eine gemeinsame Öffnung, die Kloake. Der Transfer der Geschlechtszellen vom Männchen zum Weibchen erfolgt durch das Aneinanderpressen der Kloaken. Die Kloakentiere legen Eier, die mit einer ledrigen Schale und einem großen Eidotter ausgestattet sind. Alle anderen Säugetiere übertragen die Spermien durch Kopulation. Nach der Befruchtung im Körperinneren findet die Entwicklung der Embryonen in der Regel vollständig im Mutterleib statt. Bei den Beuteltieren dauert diese Phase nur 8 bis 15 Tage; der größte Teil der Embryonalentwicklung (maximal sieben Monate) findet nach der Geburt im Beutel des Muttertieres statt.

Bei höheren Säugetieren (Plazentatieren) kann die Tragzeit bis 22 Monate (bei Elefanten) dauern. Die Jungen werden währenddessen durch ein spezielles Nährgewebe, die Plazenta, innerhalb der Gebärmutter versorgt. Die verlängerte Tragzeit wird häufig als ein entscheidender evolutionärer Vorteil der Plazentatiere gegenüber den niederen Säugern gesehen, weil die Versorgung der Jungen im Mutterleib bis zu einer gewissen Reife als beste Methode gilt, das Überleben des Nachwuchses zu sichern. Die Wurfgröße schwankt wie die Zahl der Zitzen meist zwischen zwei und acht; viele Säugetiere bringen nur ein einziges Junges zur Welt, einige aber auch mehr als zehn (z. B. Nacktmulle). Vor allem Kleinsäuger wie Hasentiere, Wühlmäuse und Spitzmäuse haben oft mehrere Würfe pro Jahr. Bei keinem Säugetier sind die Jungen nach der Geburt weit genug entwickelt, als dass sie eigenständig überleben könnten; sie müssen noch eine gewisse Zeit betreut werden. Die Brutpflege übernimmt hauptsächlich die Mutter. Entwöhnt werden die Jungtiere nach einem Zeitraum, der je nach Art 20 Tage bis vier Jahre dauern kann. Die Geschlechtsreife wird frühestens mit einem Monat und spätestens mit acht Jahren erreicht.

4.

Ökologie und Verhalten

Säuger sind in vielerlei Hinsicht die höchst entwickelten Lebewesen überhaupt. Als gleichwarme Tiere sind sie in der Lage, auch Regionen mit relativ kaltem Klima zu besiedeln. Einige Artengruppen sind sogar ins Wasser „zurückgekehrt”, wegen ihrer Lungenatmung müssen sie jedoch regelmäßig aus der Luft Sauerstoff aufnehmen. Der überwiegende Teil der Säuger lebt an Land. Dank ihrer Anpassungen an eine variable Umwelt erschlossen sich die Säuger in relativ kurzer Zeit fast das gesamte Spektrum an Lebensräumen und nehmen in den meisten Ökosystemen dominierende Rollen innerhalb der Biozönose ein. Mit der Entwicklung der Zähne und des Kauapparats, aber auch des Wiederkäuens, das manchen Huftieren den weitgehenden Aufschluss cellulosehaltiger Pflanzennahrung ermöglicht, gelang ihnen eine fast ideale Anpassung an verschiedene Ernährungsweisen.

Ihre Homoiothermie ermöglicht den Säugern einerseits eine hohe Aktivität, andererseits wirft sie Probleme bei der Energieversorgung und beim Wärmehaushalt auf, die von verschiedenen Arten sehr unterschiedlich gelöst wurden. Um Wärme zu konservieren, tragen kleinere Arten – insbesondere außerhalb der Tropen – meist ein relativ dickes Fell; sehr große Arten dagegen haben oft gar keine Haare mehr, weil ihr Körper sich sonst zu stark erhitzen würde. Nach der Bergmann’schen Regel sind nah verwandte Tiere, die in unterschiedlichen Regionen der Erde leben, umso größer, je kälter das Klima ihrer Umgebung ist. In Anpassung an ein wärmeres Klima vergrößerten viele Arten Körperanhänge (Allen’sche Regel), um überschüssige Wärme abgeben zu können.

Zum Zweck der Energieersparnis legen viele Säugetiere einen Winterschlaf ein, um den Energieverbrauch zu minimieren; dies betrifft vor allem Fledermäuse, Insektenfresser, Nagetiere und Raubtiere der gemäßigten und kühlen Klimate, in denen auch das Nahrungsangebot saisonal schwankt. Einige tropische Säugetiere verbringen den ganzen Sommer in einer Ruhephase (Ästivation). Manche Kleinsäuger halten sowohl Sommerruhe wie auch Winterschlaf; andere verfallen zwischen den Mahlzeiten (die sie wegen ihres relativ hohen Energiebedarfs sehr häufig einnehmen müssen) in eine winterschlafähnliche Starre (Torpor).

Das Schlafverhalten verschiedener Säugetiergruppen schwankt stark: Viele Huftiere kommen mit weniger als vier Stunden Schlaf pro Tag aus, während Faultiere, Beuteltiere oder Raubkatzen bis 20 Stunden benötigen. Die Schlafenszeit hängt nicht nur vom Energie- und Regenerationsbedarf ab, sondern auch von äußeren Faktoren wie der Gefahr durch Fressfeinde. Pflanzenfresser bewegen sich oft im Schutz der Dunkelheit (z. B. nachtaktive Kleinsäuger), oder sie beschränken sich auf mehrere kurze Schlafphasen tagsüber (viele Wiederkäuer). Fleischfresser andererseits müssen sich oft nach der Aktivität ihrer Beutetiere richten. Im Lauf der Evolution der Säugetiere kam es häufig zu einer Koevolution, bei der Räuber wie Beute ihre Waffen bzw. Verteidigungsmechanismen und die Sinnesorgane immer weiter verbesserten (siehe Ökologie: Räuber-Beute-Verhältnis).

Die Tendenz zur Gruppenbildung bei vielen Säugetieren (von Rudeln bis zu riesigen Herden) ist wie bei sozialen Insekten und vielen Vögeln ein wichtiges Kennzeichen der hohen Entwicklungsstufe. Innerhalb eines Verbands steigt der Schutz des Individuums, außerdem kann gemeinsam gejagt werden, und Sexualpartner lassen sich leichter finden. Mit der Entstehung von Tiergesellschaften entwickelte sich das Sozialverhalten der Individuen, u. a. weil in einer größeren Gruppe das Problem der Verteilung bzw. Rangordnung auftaucht, sobald Ressourcen (vor allem Nahrung und Geschlechtspartner) knapp werden. Dies führte bei manchen Säugetierarten zur Haremsbildung (z. B. bei Hirschen, einigen Primaten oder Robben) und zu Beschädigungskämpfen, für die die Männchen spezielle Waffen (z. B. Hörner, Geweihe und Stoßzähne) entwickelten.

5.

Evolution

Säugetiere traten erstmals im Mesozoikum auf. Sie entstammen vermutlich einer im späten Perm und der frühen Trias dominierenden Reptilienordnung, den Therapsiden. Die meisten Zoologen nehmen an, dass die unmittelbaren Vorfahren der Therapsiden so genannte Hundszahnsaurier (Cynodontia) waren, eine Gruppe hoch entwickelter, wahrscheinlich gleichwarmer Reptilien, die bereits eine Reihe von Säugetiermerkmalen aufwiesen. Von Bedeutung war insbesondere die Entwicklung eines deutlich effektiveren Kieferapparats, der sich durch einen kompakteren Unterkiefer und ein für die Kaumuskeln vergrößertes Schläfenfenster im seitlichen Schädel auszeichnete. Fossilfunde zeigen außerdem den schrittweisen Übergang zu dem für Säuger typischen sekundären Kiefergelenk. Manche Gattungen, z. B. Diarthrognathus, wiesen sowohl das für Reptilien typische als auch das sekundäre Kiefergelenk auf und werden daher als echte Brückentiere (siehe Missing Link) betrachtet. Ein so genannter sekundärer Gaumen, eine knöcherne Trennwand zwischen Mund- und Nasenraum, machte das Atmen mit vollem Mund möglich. Das Gebiss enthielt bereits verschiedene Zahntypen, und beim Schließen der Kiefer glitten die vorderen Zähne dicht aneinander vorbei, so dass eine bessere Scherwirkung erzielt wurde.

Die Unterscheidung der Säugetiere von säugerähnlichen Reptilien anhand von Fossilien ist nicht immer eindeutig, da Säuger neben ihren Zähnen hauptsächlich durch Weichteile und die in der Regel nicht nachweisbaren Haare charakterisiert sind. Die ältesten Fossilien, die als Säugetiere gelten, stammen aus Gesteinen der ausgehenden Trias bzw. des frühen Jura. Diese spitzmausartigen Tiere aus der ältesten Säugetierordnung der Triconodonta wurden im südwestlichen China, in Europa und in Südafrika gefunden. Sie ähnelten den heutigen Kloakentieren; wie diese legten sie Eier, Weibchen wie Männchen besaßen aber auch Milchdrüsen (nicht jedoch Brustwarzen), deren Sekret die geschlüpften Jungen aufleckten. Ihre großen Augenhöhlen weisen darauf hin, dass die Tiere nachtaktiv waren – vermutlich um räuberischen Dinosauriern auszuweichen. Sie jagten wahrscheinlich Insekten und andere kleine Wirbellose am Waldboden oder in Bäumen. Ihr Schädel war stabil und relativ groß; das Gehirn zeichnete sich durch besonders ausgeprägte Riech- und Hörlappen aus, die schon diesen primitiven Säugern gesteigerte Sinnesleistungen ermöglichten. Im vorderen Bereich des Schädels befanden sich zahlreiche kleine Öffnungen im Knochen: Dies dürften Durchtrittsstellen für Blutgefäße und Nervenbahnen gewesen sein, die in Verbindung mit Schnurrhaaren standen – ein weiteres Merkmal von Säugetieren.

Ebenfalls im Jura lebten die Arten der Säugetierordnung Docodonta. Dazu gehörte die im mittleren Jura vor 164 Millionen Jahren verbreitete, biberähnliche Spezies Castorocauda lutrasimilis. Dieser schnabeltiergroße Säuger, dessen Fossilien in China entdeckt wurden (Science, 2006), besaß bereits ein Fell, hatte eine semiaquatische Lebensweise und ernährte sich wahrscheinlich von Fischen. Er war das größte bekannte Säugetier des Juras.

Zu Beginn der Kreide lebte vor mindestens 128 Millionen Jahren der bereits über einen Meter große und 12 bis 14 Kilogramm schwere Fleisch fressende Repenomamus giganticus, der zur Ordnung Triconodonta gehörte. Ein in China gefundenes Exemplar dieser Art hatte einen jungen Psittacosaurus-Saurier gefressen (Nature, 2005). Das erste bekannte höhere Säugetier, dessen Junge bereits in einer Plazenta heranwuchsen, ist die 125 Millionen Jahre alte, etwa zehn Zentimeter große Spezies Eomaia scansoria, die ebenfalls in China entdeckt wurde (Nature, 2002). Ungefähr ebenso alt ist Volaticotherium antiquus, das erste zum Gleitflug fähige Säugetier; auch dieser knapp gleithörnchengroße, Insekten fressende Säuger stammt aus China (Nature, 2006).

Während des Mesozoikums entwickelten Säugetiere in erster Linie ihre Zähne weiter und passten sich damit immer besser an verschiedene Ernährungsweisen an. Die Arten der Ordnung Multituberculata, der ältesten Pflanzenfresser unter den Säugetieren, brachten lange, sägeartige vordere Backenzähne hervor, mit denen sie nach Ansicht einiger Forscher hartschalige Samen aufschneiden konnten; andere Arten vergrößerten die Anzahl oder verfeinerten die Kronenstruktur ihrer Mahlzähne. Im gesamten Mesozoikum waren jedoch die Dinosaurier die dominierenden Landlebewesen, die eine Vielzahl ökologischer Nischen gebildet hatten. Erst 10 bis 15 Millionen Jahre nach dem Niedergang der Dinosaurier am Ende der Kreidezeit führte eine ausgedehnte adaptive Radiation der Säugetiere zu den heute lebenden, äußerst vielgestaltigen Formen. Aufgrund dieses sehr langen Zeitraums zwischen dem Ende der Dinosaurier und der Blütezeit der Säugetiere wird die frühere Sicht eines unmittelbaren Zusammenhangs zwischen dem Aussterben der Dinosaurier und der Vielfalt der Säugetiere heute in Frage gestellt; als wahrscheinlichere Ursache der adaptiven Radiation gilt eine Epoche der globalen Erwärmung (Nature, 2007).

6.

Verbreitung

Die Verteilung der Säugetiere auf der Erde steht in engem Zusammenhang mit den Vorgängen der Kontinentaldrift, die während der Evolution dieser Tierklasse im Känozoikum von großer Bedeutung waren. Bis heute sind allerdings noch viele Fragen offen, weil besonders in der Südhemisphäre noch sehr wenige Fossilfunde aus dieser Zeit vorliegen. Die Trennung des Superkontinents Pangäa in eine nördliche (Laurasia) und eine südliche Hälfte (Gondwana) ist aber vermutlich eine Ursache dafür, dass die ursprünglichen, Eier legenden Kloakentiere heute nur noch in Australien und Neuguinea anzutreffen sind. Auch die Mehrzahl der Beuteltiere hat nur in Australien und Neuguinea überlebt. Noch vor 70 Millionen Jahren bewohnten Beuteltiere weite Teile des ehemaligen Südkontinents Gondwana. Im Eozän vor ungefähr 45 Millionen Jahren lebten Beuteltiere auch in Mitteleuropa, worauf Funde in der Grube Messel bei Darmstadt hinweisen; möglicherweise drangen Beuteltiere sogar nach Asien vor. Der Lebensformtypus vieler Arten entsprach dem von Plazentatieren, so gab es beispielsweise löwen-, bären- oder tapirähnliche Beuteltiere.

Wie die Kloakentiere waren die Beuteltiere aber offensichtlich den Plazentatieren im Wettbewerb unterlegen, weswegen die meisten Arten dieser Abstammungslinien im Lauf der Zeit ausstarben. Fossilien belegen, dass sich die Plazentatiere während des Tertiärs rasch ausbreiteten und so, außer in Australien, zur bedeutendsten Säugetiergruppe wurden. Das lokale Überleben der niederen Säuger wurde wahrscheinlich durch das Auseinanderbrechen des Südkontinents in einzelne Teile begünstigt: Die Trennung Afrikas und Südamerikas vor etwa 100 Millionen Jahren sowie die Abspaltung Australiens von der Antarktis vor rund 40 Millionen Jahren bewahrte sie dort längere Zeit vor dem Eindringen der besser angepassten Plazentatiere; die Antarktis lag damals in den Tropen und wurde von vielen höheren Tieren bewohnt. Noch heute lebt in Amerika eine artenreiche Beuteltiergruppe, die Beutelratten.

Sowohl in Afrika als auch in Südamerika entwickelte sich aufgrund der Isolation der beiden Kontinente eine ganz spezielle Fauna (siehe Faunenreich), die erst Jahrmillionen später durch das Entstehen neuer Landbrücken „gestört” wurde. Vor etwa drei Millionen Jahren führte beispielsweise der Zusammenschluss von Nord- und Südamerika zu einem Faunenaustausch, in dessen Verlauf die südamerikanischen Beuteltiere größtenteils ausstarben, während sich viele nordamerikanische Plazentatiere auch im Süden etablierten. Zu dieser Zeit hatte die Artenvielfalt der Säugetiere bereits abgenommen, und die im späteren Miozän einsetzende globale Abkühlung sowie die Eiszeiten drängten viele Arten in Refugien (Rückzugsgebiete) zurück oder rotteten sie aus. Auch die Jagd durch den Menschen trug im Pleistozän und Holozän zum Aussterben von Großsäugern bei.

Die genaue Verbreitung der Säuger in der heutigen Welt hängt von vielen Faktoren ab, deren bedeutendste die mit der Verschiebung der Landmassen einhergehenden klimatischen Veränderungen und die alpidische Gebirgsbildung sind. Wale kommen heute in allen Weltmeeren vor (Delphine auch in einigen Flüssen) und unternehmen saisonale Wanderungen. Drei weitere Ordnungen der Plazentatiere – Fledertiere, Nagetiere und Raubtiere – sind Bestandteile der Faunen aller Kontinente außer der Antarktis (deren Küste allerdings Robben als wasserlebende Raubtiere bewohnen). Insektenfresser, Hasentiere und Paarhufer kommen außer in Australien und der Antarktis überall vor. Unpaarhufer sind in Eurasien, Afrika und Südamerika beheimatet. Primaten leben in den meisten tropischen und subtropischen Regionen, außer in Australien. Faultiere, Gürteltiere und Ameisenbären gibt es nur auf dem amerikanischen Kontinent. Riesengleitflieger sind auf Malaysia, Indonesien, Borneo und die Philippinen beschränkt. Drei weitere kleine Ordnungen, nämlich Rüsseltiere (Elefanten), Schliefer und Schuppentiere, sind nur in den Faunen Asiens und Afrikas vertreten. Seekühe haben ein stark zersplittertes Areal und das Erdferkel, einziger Überlebender der Ordnung Röhrenzähner, lebt in Afrika.

7.

Systematische Einordnung

Säugetiere bilden die Klasse Mammalia des Unterstammes Vertebrata im Stamm Chordata. Die Klasse enthält etwa 4 500 rezente (heute lebende) Arten; sie wird im Allgemeinen in drei Unterklassen unterteilt: die ursprünglichen Prototheria (Monotremata; Kloakentiere), die Metatheria (Marsupialia; Beuteltiere) und die Eutheria (Placentalia; Plazentatiere). Zu den Kloakentieren gehören das Schnabeltier und die Schnabeligel Australiens, die im Gegensatz zu ihren Vorfahren keine Zähne mehr haben. Prominente Beuteltiere sind die Opossums aus Amerika und viele australische Säugetiere wie Kängurus und Koalas; insgesamt gibt es etwa 250 Arten. Beide Unterklassen werden von allen anderen Säugetieren unterschieden, weil sie in der Regel keine Plazenta besitzen; die Jungen vollenden nach dem Schlüpfen bzw. der Geburt in einer Brusttasche der Mutter ihre Embryonalentwicklung.

Australische Wissenschaftler berichteten 1998 im Journal of Mammalian Evolution, Vergleiche von Aminosäuresequenzen des Milchproteins Lactalbumin deuteten auf eine engere Verwandtschaft von Beuteltieren und Plazentatieren hin; nach der so genannten molekularen Uhr trennten sich die Kloakentiere von dieser Linie vor etwa 175 Millionen Jahren, also zur Zeit der vermuteten Spaltung von Pangäa.

Unbekannter Abstammung, aber vermutlich sehr ursprüngliche Plazentatiere sind die eigenartigen Nebengelenktiere, zu denen Ameisenbären, Faultiere und Gürteltiere gezählt werden. Sie haben nur wenige oder gar keine Zähne; manche Faultiere zeigen außerdem keine echte Homoiothermie, ihre Körpertemperatur schwankt in Abhängigkeit von der Außentemperatur zwischen etwa 25 und 35 °Celsius. Auch in der Ordnung Wale kommen zahnlose Arten vor, die Bartenwale. Grundlage der weiteren Systematik sind neben der Form der Extremitäten in erster Linie die Zähne. Insbesondere das Kronenmuster der Backenzähne ist häufig typisch für eine bestimmte Gattung oder Familie, außerdem die Zahl der Zähne, unterteilt nach deren Typ. Die Gesamtzahl von ursprünglich 44 Zähnen ist heute in der Regel geringer.

Nagetiere umfassen mit über 2 000 Arten ungefähr 40 Prozent aller heute lebenden Säugetiere. Weitere artenreiche Ordnungen sind Fledertiere (rund 900 Arten), Insektenfresser (400 Arten, die allerdings nach Ansicht einiger Experten keine geschlossene Abstammungsgruppe sind), Raubtiere (etwa 250 Arten), Primaten und Paarhufer (jeweils etwa 200 Arten). Die übrigen Ordnungen der Plazentatiere (mit ungefährer Artenzahl) sind: Wale (77), Hasentiere (43), Nebengelenktiere oder Zahnarme (31), Unpaarhufer (15), Schliefer (8), Schuppentiere (7), Seekühe (4), Rüsseltiere (3), Riesengleitflieger (2) und Röhrenzähner (1, das Erdferkel). Die eigenartigen Spitzhörnchen Südostasiens, die Tupaias, werden entweder als 17. Ordnung betrachtet oder zu den Halbaffen oder den Insektenfressern gezählt.

Nach molekulargenetischen Studien eines internationalen Wissenschaftlerteams, die 2001 in Science veröffentlicht wurden, gibt es vier Großgruppen der Plazentatiere, deren engere Verwandtschaft auf die geographische Trennung infolge der Kontinentaldrift zurückzuführen ist. Zur ältesten Gruppe, die in Afrika heimisch war und vor etwa 100 Millionen Jahren isoliert wurde, gehören demnach Elefanten, Erdferkel, Goldmulle, Rüsselspringer, Tanreks, Schliefer und Seekühe (deren Vorfahren Landbewohner waren). Der südamerikanische Zweig, der sich als Nächster von allen anderen getrennt haben soll, umfasst die Nebengelenktiere. Sowohl die Verwandtschaftsgruppe der Fledertiere, Igel, Spitzmäuse und Maulwürfe, Paarhufer und Unpaarhufer, Raubtiere, Schuppentiere und Wale (die ebenfalls ursprünglich Landbewohner waren), als auch diejenige der Nagetiere, Hasentiere, Riesengleitflieger, Tupaias und Primaten sollen ihren Ursprung in der Nordhemisphäre gehabt haben.