1.

Einleitung

Pflanzen, Angehörige des Pflanzenreiches, das ungefähr 260 000 bekannte Arten von Moosen, Farnen und Blütenpflanzen in zahlreichen verschiedenen Wuchs- und Gestaltformen umfasst.

Pflanzen prägen entscheidend die vielen verschiedenen Landschaftsbilder der Erde, den dichten Regenwald, die lichten Savannen oder die düsteren, borealen Nadelwälder des Nordens. Zudem machen sie rund 98 Prozent der Biomasse auf unserer Erde aus. Von ihnen hängt das Leben aller anderen Organismen ab, da nur sie das Sonnenlicht als Energiequelle nutzen können. Pflanzen weisen ganz erhebliche Größenunterschiede auf und sind im Detail sehr komplex gebaut; das Spektrum reicht von winzigen einzelligen Algen bis zu gewaltigen, mehrere tausend Jahre alten Mammutbäumen, die über 100 Meter Höhe erreichen können.

Die von Menschen zur Herstellung von Nahrungsmitteln, Baumaterialien, Fasern, Stoffen und Geweben, Medikamenten und Drogen direkt genutzten Pflanzen machen nur einen sehr geringen Anteil der bekannten Pflanzenarten aus. Dennoch sind alle Menschen von diesen wenigen Pflanzenarten hinsichtlich ihrer Funktion als Nahrungsmittel abhängig. In gleicher Weise bedeutend ist auch der indirekte Nutzen der Pflanzen, die den Sauerstoffgehalt der Erdatmosphäre seit mehr als drei Milliarden Jahren über die Photosynthese entwickelten. Erst durch diese Tätigkeit der Pflanzen wurde auf der Erde tierisches – und damit auch menschliches – Leben möglich, denn der Sauerstoff ermöglicht eine 20fach bessere energetische Nutzung der Nahrung. Heute besteht die Biomasse der Erde ganz überwiegend aus Pflanzen. Diese bilden nicht nur die Grundlage aller Nahrungsnetze, sondern stabilisieren zudem das Klima der Erde und bilden die Grundlage für die Entwicklung von Humus im Boden und die weitere Ansiedlung von Pflanzen und Tieren. Die Wälder des Karbons vor rund 350 Millionen Jahren stellen heute noch in Form der Kohlevorkommen eine wichtige fossile Energiereserve dar.

2.

Abgrenzung von anderen Reichen

Pflanzen sind meist vielzellige Organismen mit eukaryontischen Zellen; ihre Zellen sind von einer Zellwand umschlossen, die wie ein Korsett wirkt und hauptsächlich aus Cellulose besteht. Diese Zellwand darf nicht mit der Zellmembran verwechselt werden: Tierische Zellen sind nur von geschmeidigen, flexiblen Zellmembranen umschlossen, besitzen also keine Zellwand. Der Anpassungsunterschied zwischen Pflanze und Tier besteht hier darin, dass Tiere ein spezielles Skelett besitzen. Dies ist entweder endogen angelegt wie beim Menschen, durch dessen Knochengerüst die weichen Gewebe stabilisiert werden, oder es liegt wie bei Insekten als Exoskelett vor: außen eine starre Hülle, die in ihrem Innern die weichen Gewebe birgt. Bei den Pflanzen besitzt jede einzelne Zelle ihr eigenes Skelett, das ganz individuell den Bedürfnissen angepasst sein kann – zart und empfindlich wie beim Salat oder steinhart wie bei den Nüssen.

Das wichtigste Merkmal von Pflanzen ist ihre Fähigkeit zur Photosynthese, mit der sie die Energie des Sonnenlichtes in nutzbare chemische Energie umwandeln – ein Vorgang, der in den grünen, Chlorophyll enthaltenden Zellorganellen, den Chloroplasten, stattfindet. Dabei wird die Energie des Sonnenlichtes ähnlich wie bei den photovoltaischen Solarzellen (siehe Sonnenenergie) erst in elektrische Energie und dann in chemische Energie umgewandelt, mit deren Hilfe das eigentlich nutzlose, aus Verbrennungsprozessen stammende Kohlendioxid der Luft wieder in verbrennbares Material, in Kohlenhydrate, umgewandelt wird. Eine an die Photosynthese gekoppelte und meist nicht beachtete, aber dennoch lebensnotwendige exklusive Leistung der Pflanzen ist die Umwandlung von Nitrat zu Aminosäuren. Ähnlich dem Kohlendioxid stellt auch das Nitrat eine aus Verbrennungsprozessen stammende, eigentlich nutzlose Verbindung dar, die durch Pflanzen wieder reaktiviert werden kann.

Weder Mensch noch Tier können Nitrat in die für sie lebensnotwendigen Aminosäuren, die Grundlage aller Proteine, umwandeln. Wir nehmen Aminosäuren über die Nahrungskette Pflanze – Tier oder direkt von den Pflanzen auf. Durch ihre Kohlenstoff- und Stickstoffautotrophie sind Pflanzen nur von anorganischen Bestandteilen der Umgebung wie mineralischen Nährstoffen und Wasser abhängig, im Gegensatz zu den sich heterotroph (von organischer Substanz) ernährenden Tieren und Pilzen. Einige wenige Pflanzen haben sich im Lauf der Evolution bei der Ernährung umgestellt. So kann beispielsweise die Mistel zwar noch Photosynthese betreiben und ist grün, schmarotzt aber auf Ästen von Bäumen und entzieht diesen Wasser und Mineralien. Andere, wie die Sommerwurzgewächse, haben Chlorophyll und Photosynthese ganz aufgegeben. Sie wachsen direkt auf den Wurzeln anderer Pflanzen und saugen daraus alle nötigen Nährstoffe einschließlich der Kohlenhydrate.

Pilze sind ebenfalls eukaryonte Organismen; wegen ihres Aussehens und der Morphologie sowie aufgrund ihrer Unbeweglichkeit hat man sie lange zu den Pflanzen gestellt. Heute werden sie in ein eigenes Reich gruppiert, da sie kein Chlorophyll und keine Plastiden aufweisen und weil ihre Zellwände keine Cellulose, sondern Chitin enthalten – ein Material, das bei Pflanzen nicht vorkommt, sondern im Tierreich bei Insekten, Krebsen und Spinnentieren. Pilze nehmen ihre Nahrung durch Zersetzung organischer Materie auf, die entweder tot ist oder durchaus noch lebendig, wie dies bei den krankheitserregenden Pilzen der Fall ist. Als Speicherstoff dient Pilzen Glykogen, ein Polysaccharid aus a-1,4-1,6-Glucose, das zwar mit der Stärke der Pflanzen verwandt ist, aber eine weitaus höhere Packungsdichte aufweist. Glykogen dient auch in der Leber des Menschen als Zuckerspeicher und damit als Enenergiereservoir.

Das Tierreich besteht ebenfalls aus eukaryontischen Organismen. Diese ernähren sich wie die Pilze von organischen Stoffen, die sie jedoch durch Mundöffnungen aktiv aufnehmen. Tiere besitzen keine Zellwände, können äußere Sinnesreize mit dafür vorgesehenen Organen wahrnehmen und sich im Allgemeinen frei bewegen. Im Gegensatz zu Pflanzen brauchen Tiere ein Ausscheidungssystem, da sie sozusagen „etwas Vorgefertigtes” fressen, von dem sie nicht alle Bausteine brauchen können. Das Unbrauchbare muss also ausgeschieden werden. Die Leistungen der Sinnesorgane basieren auf dem Vorhandensein von Nerven, welche die Reize weiterleiten. Deshalb ist es nicht möglich, mit Pflanzen zu kommunizieren. Außerdem benötigen Pflanzen das für Mensch und Tier lebensnötige Element Natrium nicht, das vornehmlich für Blutkreislauf und Nervenfunktion unabdingbar ist. Ein letzter Unterschied betrifft das Immunsystem der Tiere, über das Pflanzen nicht verfügen; manche Pflanzen wehren sich stattdessen mit Gift gegen Angreifer.

Ob die verschiedenen Algengruppen zum Pflanzenreich gehören oder nicht, oder nur gewisse Gruppen von Algen, wird von Biologen unterschiedlich beurteilt. Zählt man die Algen zu den Pflanzen, was durchaus sinnvoll ist, so bezeichnet man sie zusammen mit den Moosen als niedere Pflanzen oder Thallophyten (einfach gebaute Pflanzen ohne Ausbildung der echten, für die höheren Pflanzen typischen Organe; siehe unten), im Gegensatz zu den höheren Pflanzen oder Kormophyten (Gefäßpflanzen), unter denen man die Farne und Samen- bzw. Blütenpflanzen versteht. Alle eukaryontischen Algen sind wie die (übrigen) Pflanzen zur Photosynthese befähigt; im Gegensatz zu diesen gibt es bei den Algen jedoch zusätzliche, chemisch verschiedene Pigmenttypen, welche die Effizienz der Photosynthese an die von unterschiedlichen Lichtqualitäten durchfluteten Wassertiefen anpassen. So gibt es Rotalgen, Braunalgen, Goldalgen, Grünalgen; die früher als Blaualgen bezeichneten Cyanobakterien werden wegen des Fehlens eines Zellkerns und des Aufbaus ihrer Zellwand aus Murein heute zu den photosynthetisch aktiven Bakterien gezählt.

3.

Abteilungen des Pflanzenreiches

Die Arten im Pflanzenreich werden systematisch in mehreren Abteilungen zusammengefasst; eine Abteilung ist das botanische Äquivalent der hierarchischen Ebene des Phylums, das bei den Tieren auch Stamm genannt wird. Die Abteilung mit den am einfachsten gebauten Pflanzen stellen wohl die Moose (Bryophyta) dar; diese besitzen keine echten Gefäße (Leitungsgewebe) wie die höher entwickelten Pflanzen, man rechnet sie daher nicht zu den Gefäßpflanzen. Der Begriff Gefäß bezieht sich hier also nicht auf Behälter, sondern ist der Medizin entlehnt, wo Adern als Gefäße bezeichnet werden. Bei Pflanzen läuft in diesen Gefäßen entweder zuckerhaltiges Wasser (Gefäßsystem: Phloem) oder mineralhaltiges Wasser (Gefäßsystem: Xylem). Die Abteilung der Moose umfasst die aufrecht wachsenden Laubmoose, die stets einfach gebaute Stängelchen und Blättchen aufweisen, die ursprünglicheren, flächig dem Boden anliegenden Lebermoose sowie die Hornmoose (Anthocerotopsida), die früher den Lebermoosen zugeordnet wurden.

Alle weiteren Gruppen des Pflanzenreiches werden unter der Bezeichnung Gefäßpflanzen (oder Kormophyten) zusammengefasst. Wichtigstes Kennzeichen dieser Pflanzen ist das Vorhandensein von Gefäßen, die dem Transport von Wasser, Mineralstoffen und organischen Nährstoffen durch die Pflanze dienen. Moose leben in feuchten Biotopen; sie sind klein und ihre Blättchen sind so dünn, dass das Regenwasser nicht erst über Wurzeln oder Leitungsbahnen aufgenommen werden muss. Mit den Farnen, die durchaus zu imposanter Größe heranwachsen können und die zu den Kormophyten gezählt werden, haben die Moose die Fortpflanzung über Sporen – also nicht über Samen – gemein. Beide Pflanzengruppen existieren (ähnlich wie im Tierreich Raupe und Falter) in zwei im Lebenszyklus aufeinander folgenden Generationen; dies wird als Generationswechsel bezeichnet. Eine dieser Generationen, das als Gametophyt bezeichnete eigentliche Moospflänzchen, besitzt nur einen einfachen (haploiden) Chromosomensatz: Sie bildet Ei- und Spermazellen. Die zweite Generation, der Sporophyt, ist hingegen diploid, besitzt also einen doppelten Chromosomensatz, parasitiert meist auf der vorhergehenden Generation und bildet Sporen aus, die leicht vom Wind verbreitet werden und wieder zum sogenannten Gametophyten, dem grünen Moospflänzchen, auskeimen können.

Im Zuge der Evolution der Pflanzen und insbesondere der Entwicklung der Gefäßpflanzen wurden die Sporophyten gegenüber den Gametophyten, begünstigt durch ihren doppelten und damit leistungsfähigeren Chromosomensatz, immer größer, komplexer und dominanter. Diese größeren und leistungsfähigeren Sporophyten und das immer besser ausgebildete Gefäßsystem, das den Wassertransport bis in große Höhen gewährleistet, ermöglichte den Gefäßpflanzen die vollständige Eroberung praktisch aller Landlebensräume der Erde (siehe Pflanzengeographie); lediglich in arktischen und antarktischen Kältewüsten sind sie nicht anzutreffen.

Hinsichtlich der hierarchischen (systematischen) Einteilung der Gefäßpflanzen besteht unter den Botanikern keine vollständige Übereinstimmung: Manche betrachten alle Gefäßpflanzen als eine eigene Abteilung mit mehreren Unterabteilungen, manche stellen die Farnpflanzen (Pteridophyta) und die Samenpflanzen (Spermatophyta) jeweils als eigene Abteilungen dar. Die Samenpflanzen mit den Nacktsamern (Gymnospermae) und den Bedecktsamern (Angiospermae) umfassen die mit Abstand größte Zahl aller Pflanzen, die heute die Vegetation weltweit beherrschen.

4.

Aufbau und Funktion der Zellen

Die überwältigende Vielfalt der Pflanzenarten ist u. a. auch eine Folge der vielen verschiedenen Zelltypen, aus denen die einzelnen Pflanzen aufgebaut sind. Jedoch gibt es zwischen all diesen Zelltypen grundlegende Ähnlichkeiten, aus denen sich die gemeinsame Abstammung und die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Pflanzenarten erschließen lassen. Jede einzelne Pflanzenzelle ist bis zu einem gewissen Grad selbständig; von ihren Nachbarzellen ist sie innen durch eine Zellmembran (Plasmalemma) und außen durch eine feste, massive Zellwand getrennt. Membran und Wand ermöglichen das Funktionieren der Zelle. Die Membran kontrolliert ein- und ausgehende Stoffe; die Wand hält das Ganze in Form, verhindert ein Platzen oder schädliches Schrumpfen. Die Kommunikation und der Stoffaustausch mit den Nachbarzellen geschieht durch Plasmodesmen (fädige Plasmabrücken durch Löcher in der Zellwand).

1.

Die Zellwand

Durch das Vorhandensein einer Zellwand unterscheiden sich pflanzliche Zellen am deutlichsten von tierischen. Die Zellwand schützt den Inhalt der Pflanzenzellen und begrenzt gleichzeitig die Größe der Zellen. Da sie auch beim Transport, der Aufnahme und der Ausscheidung eine Rolle spielt, erfüllt die Zellwand auch wichtige strukturelle und physiologische Aufgaben. Die Zellwand ist relativ dick und wasserdurchlässig; sie kann Wasser und Mineralstoffe speichern. Nur die innen anliegende Membran ist als Kontrollinstanz selektiv durchlässig oder dicht.

Die Zellwand einer Pflanze besteht aus mehreren chemischen Stoffen, deren wichtigster die Cellulose ist; chemisch stellt sie ein lineares Polymer aus β-1,4-verknüpften Molekülen der Glucose dar. Der Unterschied zwischen der ebenfalls aus Glucose aufgebauten verdaulichen Stärke und der nur von Bakterien und Pilzen aufzuschließenden Cellulose liegt allein in der unterschiedlichen Verknüpfungsweise: a für verdaulich und β für unverdaulich – und damit als Baustoff geeignet. Die Cellulosemoleküle bilden feine Fibrillen, die das Gerüst der Zellwand ausmachen. Die Fibrillen liegen in einer amorphen Grundmatrix aus chemisch ähnlich resistenten Hemicellulosen, wobei der Anteil der Matrix mit dem Alter der Zellwand abnimmt. Pflanzenzellen produzieren in der Wachstumsphase eine Primärwand und mit Beendigung des Wachstums eine Sekundärwand, die innen an der Primärwand anliegt. Plasmodesmen führen durch Primär- wie Sekundärwand und ermöglichen so den Transport von Substanzen zwischen den Zellen.

Die Wände vieler Zellen sind durch Einlagerung von Lignin verstärkt, einer makromolekularen Verbindung, die aus Derivaten des Coniferylalkohols in einer dreidimensionalen Struktur aufgebaut ist. Lignin verstärkt die Cellulosewand wie ein Stahlgerüst den Beton. Man nennt den Prozess der Lignineinlagerung Verholzung, denn alle holzigen Pflanzenteile sind durch das Vorhandensein von Lignin gekennzeichnet. Weitere Stoffe, die in pflanzlichen Zellwänden zu finden sind und jeweils mit der spezifischen Funktion der Zellen zusammenhängen, sind antibiotische Farbstoffe wie bei Tropenhölzern, Gerbstoffe wie bei Eichen, Kautschuk wie beim Teakholz oder Kieselsäure wie bei der Baumheide. Nach außen kann zusätzlich Suberin, das beispielsweise im Kork enthalten ist, den Wasserverlust der Zelle bzw. der Pflanze verringern.

2.

Zytoplasma

Innerhalb der Zellwände befindet sich der lebende Zellinhalt, das Zytoplasma und der Zellkern. Das Zytoplasma wird von einer Zellmembran (dem Plasmalemma) umhüllt, in ihm liegen die verschiedenen Organellen vor.

2.1.

Vakuolen

Vakuolen sind von einer einzelnen Membran umhüllte Räume in der Zelle, in denen sich überwiegend Wasser und verschiedene darin gelöste Salze und andere chemische Stoffe (beispielsweise Farbstoffe) befinden. In der Vakuole können auch Alkaloide, Öle oder überschüssige aufgenommene Mineralien abgelagert werden. Neben dieser Depotfunktion hat die Vakuole auch die Aufgabe, den Zellturgor aufrecht zu erhalten: Dadurch ist die Zelle so prall gefüllt, dass die Zellwand unter Spannung gehalten wird und das Gesamtgefüge der Zellen nicht erschlaffen kann (wodurch die Pflanze welk aussehen würde). Um das nötige Wasser in dieser das Zellvolumen zu 90 Prozent ausfüllenden Vakuole zu halten, müssen Kaliumsalze in ihr gespeichert werden, die den Wassergehalt durch ihren osmotischen Effekt stabilisieren. Bei Kaliummangel haben Pflanzen deshalb oft ein schlappes Aussehen. In tierischen Zellen gibt es außer bei den Einzellern keine Vakuolen.

2.2.

Plastiden

Plastiden sind Organellen, die im Gegensatz zu Vakuolen von zwei Membranen umgrenzt sind. Es gibt drei Arten von Plastiden: Die Chloroplasten enthalten vorwiegend das grüne Chlorophyll. In ihnen läuft die Photosynthese ab. Leukoplasten enthalten keine Pigmente; sie spielen allenfalls eine untergeordnete Rolle bei der Synthese von Stärke, Ölen und Proteinen, speichern aber vorwiegend die farblose bis weiße Stärke; sie sind besonders in den weißlichen oder gelblichen Teilen gefleckter Blätter sowie in den Wurzeln zu finden. In den Chromoplasten werden nur die roten bzw. gelben Carotinoide gespeichert; sie entwickeln sich bei der Fruchtreife aus den grünen Chloroplasten, die immer auch geringe Anteile von Carotinoiden enthalten. Auf diese Weise werden grüne Paprika rot oder gelb. Auch für die Farbe mancher Blüten sind Chromoplasten verantwortlich.

2.3.

Mitochondrien

Während Chloroplasten zur Gewinnung von externer Energie beitragen, dienen Mitochondrien, die ebenfalls von zwei Membranen umhüllt sind, der Zellatmung, der Gewinnung von interner Energie. Dies ist ein Prozess, bei dem aus der in Form von Kohlenhydraten gespeicherten Energie der Photosynthese eine universell einsetzbare Energieform erzeugt wird. Im Stoffwechsel von Pflanze und Tier ist diese Energieform das Adenosintriphosphat. Deshalb werden die Mitochondrien umgangssprachlich auch als Kraftwerke der Zelle bezeichnet. Diese Umwandlung findet in drei Schritten statt: (1) In der Glykolyse wird die Glucose in die kleineren Moleküle der aktivierten Essigsäure umgewandelt. (2) Diese Essigsäure wird von den Mitochondrien im sogenannten Citratzyklus (oder Citronensäurezyklus) in Kohlendioxid und in den für die nachfolgende Verbrennung geeigneten gebundenen Wasserstoff umgewandelt. (3) Im letzten Schritt, der ebenfalls in den Mitochondrien abläuft, wird dieser Wasserstoff mit dem Luftsauerstoff ohne Wärmeentwicklung zu Wasser verbrannt. Dabei wird in einer gekoppelten Reaktion das wertvolle Adenosintriphosphat gebildet.

Ebenso wie Chloroplasten besitzen auch Mitochondrien zwei Membranhüllen. Äußere und innere Membran unterscheiden sich deutlich voneinander, wobei die äußere deutliche Eigenschaften einer von Bakterien abstammenden Prokaryontenmembran zeigt. Man geht deshalb davon aus, dass beide Organellen ursprünglich von Bakterien abstammen, die in die Pflanzenzelle aufgenommenen wurden und dann sozusagen für Zwecke der Zelle „umprogrammiert” wurden. Für diese Anschauung, die als Symbiontentheorie bezeichnet wird, gibt es eine Vielzahl von Hinweisen.

2.4.

Ribosomen, Golgi-Apparat und endoplasmatisches Reticulum

Ein weiteres wichtiges Zellorganell sind die Ribosomen, an denen wie im Reißverschlussverfahren die Aminosäuren in Ketten zu Proteinen verknüpft werden. Ribosomen besitzen keine eigene Membran. In Bakterien sind sie etwas kleiner und werden als 70S-Ribosomen bezeichnet; in den eukaryontischen Pflanzen- und Tierzellen hingegen liegen die größeren 80S-Ribosomen vor. In die Symbiontentheorie passt sehr gut, dass sowohl Chloroplasten wie Mitochondrien nur die 70S-Ribosomen enthalten. Der Golgi-Apparat stellt ein Membransysten mit vielen Vesikeln dar, die bei der Bildung von Zellsekreten eine Rolle spielen. Ein weiteres, komplexes Membransystem durchzieht weite Bereiche des Zytoplasmas und steht mit der Doppelmembran des Zellkerns in Verbindung: das endoplasmatische Reticulum. Es fungiert vornehmlich als Kommunikationssystem, indem es die verschiedensten Zellsubstanzen innerhalb der Zelle transportiert. Häufig befinden sich Ribosomen besonders dicht konzentriert entlang der Membran des endoplasmatischen Reticulums, das dann als raues endoplasmatisches Reticulum bezeichnet wird.

2.5.

Zellkern

Der Zellkern steuert die Funktionen der Zelle. Mit seiner in Form von DNA (Desoxyribonucleinsäure) gespeicherten genetischen Information verfügt er nicht nur über den Bauplan der Zelle, sondern reguliert auch die Abläufe im Zellinneren. Im Zellkern sind die Erbinformationen der Zelle gespeichert, die an spätere Generationen weitergegeben werden (siehe Genetik). Bei der Zellteilung lösen sich die beiden Kernmembranen auf und die vorher aufgelöst vorliegende DNA wickelt sich zur Chromosomenstruktur auf. Nach Verdopplung der Chromosomen verschwindet diese Struktur wieder, und die DNA liegt nun in zwei Kernen eingeschlossen vor. Mit molekularbiologischen Methoden hat man 2000 erstmals ein Pflanzengenom vollständig entschlüsselt, das der Acker-Schmalwand, eines kleinen Kreuzblütlers. Seine DNA umfasst 120 Millionen Basenpaare; dies entspricht etwa einem Dreißigstel des menschlichen Genoms.

5.

Gewebearten

Der Pflanzenkörper ist aus verschiedenen Gewebearten aufgebaut, die wiederum aus strukturell und funktional verwandten Zellen bestehen. Neue Zellen (und damit auch neues Gewebe) entstehen nur an den Wachstumszonen der Pflanzen, den so genannten Meristemen. Dies sind dünne, lokal begrenzte Gewebepartien aus teilungsfähigen Zellen. Meristeme befinden sich einerseits in den so genannten Vegetationskegeln oder Vegetationspunkten der Pflanze, die sowohl an den Spitzen der Sprosse als auch den Wurzeln sitzen und dort für das primäre Wachstum der Pflanze verantwortlich sind. Man nennt diese Meristeme Apikalmeristeme (von lateinisch apex: Spitze). Andererseits gibt es noch weitere Meristeme, die in Form von dünnen Zellschichten unterhalb der Rinde von Sprossen und Wurzeln liegen (die so genannten Folgemeristeme) und dort für das sekundäre Pflanzenwachstum sorgen.

Unter primärem Wachstum versteht man das Wachstum bis zur Ausbildung und Differenzierung aller Zellsorten einer Pflanze; daran schließt sich das sekundäre Wachstum an, das zur weiteren Erstarkung (Verdickung) und Verlängerung des Sprosssystems führt und insbesondere bei Holzgewächsen stark ausgeprägt ist. Sekundäres Dickenwachstum findet man allerdings nur bei Nacktsamern und zweikeimblättrigen Bedecktsamern. Einkeimblättrige Pflanzen besitzen kein Folgemeristem (Kambium) zwischen Xylem und Phloem und müssen daher ihre terminale Sprossdicke bereits mit dem primären Dickenwachstum erreichen. Daher ist eine zwei Meter hohe Palme bereits so dick wie 20 Jahre später; sie verdickt sich nicht mehr wie beispielsweise eine Buche oder Fichte. Bei den Gefäßpflanzen (Kormophyten) unterscheidet man drei grundsätzliche Gewebearten: Abschlussgewebe, Leitungsgewebe und Grundgewebe. Die weniger hoch entwickelten Thallophyten werden auch Lagerpflanzen genannt, da sie über kein eigenes Festigungsgewebe verfügen und daher dem Boden mehr oder weniger lose aufliegen bzw. im Wasser treiben. Sie zeichnen sich durch einfacheren Gewebebau aus. Zwar gibt es bei den hoch entwickelten Laubmoosen und den tangartigen Braunalgen ebenfalls Ansätze zu einer Zelldifferenzierung, doch bleibt diese gegenüber den höheren Pflanzen deutlich zurück.

1.

Abschlussgewebe

Das Abschlussgewebe der Pflanzen wird als Epidermis bezeichnet. Sie stellt die äußerste Schicht des Pflanzenkörpers dar, quasi die Haut der Pflanzen, die Triebe, Blätter, Blüten und Wurzeln bedeckt. Die Zellen der Epidermis können bei den einzelnen Pflanzenarten sehr unterschiedlich ausgebildet sein, weshalb man deren Struktur auch zur Unterscheidung sonst sehr ähnlicher Arten heranziehen kann.

Die Epidermis der Blätter enthält so genannte Spaltöffnungen oder Stomata, durch die ein Gasaustausch mit der Atmosphäre stattfindet. Diese Spaltöffnungen werden von zwei Schließzellen gebildet, die durch aktive Veränderung ihrer Form und Größe die Spaltöffnungen vergrößern oder verkleinern und so den Gasaustausch regulieren. Dies spielt eine wichtige Rolle für das Überleben der Pflanzen, da durch die Spaltöffnungen nicht nur Kohlendioxid für die Photosynthese aufgenommen wird, sondern gleichzeitig auch Wasser als Wasserdampf verloren geht. Wüstenpflanzen verfügen z. B. über eine sehr subtile Fähigkeit, die Spaltöffnungen zu regulieren; tagsüber halten sie diese fast ganz geschlossen und können daher den Wasserverlust minimieren, der zwangsläufig bei jedem Öffnen der Spalte auftritt.

Der abgegebene Wasserdampf dient allerdings auch dazu, den Pflanzenkörper zu kühlen und vor Überhitzung zu schützen, da durch Verdunstung des Wassers dem Blatt bzw. der Umgebung Wärme entzogen wird. Die Epidermis ist von einer je nach Pflanzenteil mehr oder weniger dicken, Wachs tragenden Schicht überzogen, der Cuticula (Häutchen, von lateinisch cutis: Haut). Die Cuticula ist Wasser abweisend und verringert den Wasserverlust durch Verdunstung an der Pflanzenoberfläche um über 98 Prozent. Beim sekundären Dickenwachstum wird die Epidermis durch das so genannte Periderm abgelöst, eine wasserdichte Schicht, die überwiegend aus Korkgewebe besteht. Deren Zellen sterben ab, sobald sie ausgereift sind, bleiben jedoch erhalten und bilden z. B. bei vielen Bäumen den größten Teil der dicken Borke.

2.

Leitungsgewebe

Das Leitungsgewebe besteht aus zwei verschiedenen Gewebearten, die in Form von mehr oder weniger dicken, röhrenartigen Gebilden den Pflanzenkörper durchziehen: dem Xylem, mit dem Wasser und gelöste Mineralstoffe nach oben – von den Wurzeln in die Triebe und Blätter – transportiert werden, und dem Phloem (sprich: Flo-em), das die in den Blättern produzierten organischen Produkte der Photosynthese, in erster Linie Saccharose (Haushaltszucker), in diejenigen Pflanzenteile leitet, die sie gerade zur Ernährung benötigen. Xylem und Phloem sind in einem so genannten Leitbündel zusammengefasst. Meist ist dabei das Xylem nach innen und das Phloem nach außen orientiert, doch gibt es auch andere Formen der Anordnung, z. B. diejenige in Form konzentrischer Ringe. Man bezeichnet das Phloem auch als Siebteil (weil es Siebzellen enthält) und das Xylem als Holzteil. Zwischen Xylem und Phloem liegt bei Zweikeimblättrigen und Nacktsamern die dünne Schicht des Kambiums, die teilungsfähige Zellen enthält.

Im Xylem verholzen die Zellen stark und bilden den Holzkörper der Pflanzen. Sie dienen dann neben der Wasserleitung auch der Stützung der Pflanze und sorgen für deren Stabilität, was insbesondere bei Bäumen und Sträuchern wichtig ist. Eine weitere Funktion bestimmter Xylemteile liegt in der Speicherung von Nährstoffen im so genannten Xylemparenchym. Zwei verschiedene leitfähige Zellformen bestimmen das Xylem: die dünneren Tracheiden und die dickeren Tracheen. Tracheiden sind gewöhnlich schmale, stark verlängerte und an den Enden abgeschrägte Zellröhren, deren Enden vielfach durchbrochene Zellwände aufweisen, um den Wasserdurchfluss zu ermöglichen. Tracheen bestehen häufig aus längs aneinandergereihten, dickeren, kurzen zylindrischen Zellen, deren Querwände sich bereits während der Gefäßbildung auflösen und somit lange Röhren bilden.

Tracheen ermöglichen einen besonders effektiven und raschen Wassertransport. Sie stellen die höchst entwickelten Wasserleitungsbahnen dar und sind – bis auf wenige Ausnahmen – auf die Gruppe der Bedecktsamer (die höchst entwickelten Pflanzen) beschränkt. Beide Zellarten sterben während der Gefäßbildung ab, sie weisen also kein Zytoplasma auf, was für die Leitungsfunktion auch hinderlich wäre. Ihre Wände sind durch spiralige, verholzte Strukturen verstärkt, um dem Wasserdruck standzuhalten. Es gibt aber auch fast durchgehend verholzte Tracheiden bzw. Tracheen, in denen kleine, fensterartige Lücken – die so genannten Tüpfel – unverholzt bleiben, über die der Stoffaustausch der Gefäßzellen untereinander und zu anderen Nachbarzellen erfolgen kann.

Das Phloem ist aus noch lebenden Zellen aufgebaut, den so genannten Siebzellen bzw. Siebröhren mit ihren Geleitzellen. Farne und Nacktsamer (z. B. alle Nadelbäume) verfügen über Siebzellen; dies sind lang gestreckte, diesmal kernhaltige Zellen mit teilweise durchbrochenen Querwänden (Siebfeldern). Bei den Bedecktsamern übernehmen die stärker spezialisierten Siebröhren die Funktion des Zuckertransports. Hierbei handelt es sich um Reihen direkt aneinandergrenzender, zylindrisch-röhrenartiger Zellglieder, die Siebröhrenzellen, deren (kernloses) Zytoplasma jeweils über stark durchlöcherte Querwände verbunden ist; die Siebröhrenzellen bilden somit insgesamt ein echtes Röhrensystem. Jeweils seitlich liegen den Siebröhrenzellen so genannte Geleitzellen an. Dies sind Schwesterzellen der Siebröhren, die durch Teilung aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervorgegangen sind. Sie enthalten einen Zellkern und sehr viele Mitochondrien und stehen über zahlreiche Plasmabrücken mit den Siebröhren in Verbindung. Die Geleitzellen werden als die Steuerelemente des Zuckertransports in den Siebröhren betrachtet.

3.

Grundgewebe

Das Grundgewebe von Pflanzen wird als Parenchym bezeichnet. Es findet sich überall in der Pflanze und besteht aus lebenden Zellen, die sich auch im Reifezustand noch teilen können. In der Regel finden sich dort nur Primärzellwände (nicht verholzte oder durch andere Einlagerungen veränderte Zellwände), die gleichmäßig und unverdickt sind. Die Zellen des Parenchyms sind auf viele verschiedene physiologische Funktionen spezialisiert – beispielsweise auf die Photosynthese, auf Speicherfunktionen, Sekretion bestimmter Stoffe oder die Wundheilung. Auch im Xylem und im Phloem finden sich Parenchymzellen.

4.

Festigungsgewebe

Das Kollenchym ist ein lebendes Gewebe, dessen Zellen Primärzellwände besitzen, wobei das auflagernde Material, das aus Pektin besteht, entweder die Zellecken oder die beiden Längsseiten verdickt. Kollenchym ist wachstums- und dehnungsfähig und dient in jungen, noch wachsenden Pflanzenteilen als Stützgewebe; bei weiterem Wachstum können die Verdickungen wieder abgebaut und durch Sklerenchym ersetzt werden.

Der nicht mehr abbaubare Typ von Festigungsgewebe ist das Sklerenchym, dessen Zellen im Reifezustand kein Zytoplasma haben, stark verdickte Sekundärwände aufweisen und in der Regel Lignin enthalten. Das Sklerenchym dient bereits ausgewachsenen Pflanzenteilen zur Stützung und Festigung. Auch Nussschalen oder Kirschkerne bestehen aus Sklerenchymzellen.

6.

Organe der Pflanzen

Der Körper einer typischen Gefäßpflanze besteht aus drei Organarten: Wurzeln, Sprossachse und Blätter. Diese Organe sind jeweils aus den erwähnten drei Gewebearten gebildet, jedoch unterscheiden sie sich durch die Spezialisierung ihrer Zellen, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen.

1.

Wurzeln

Aufgabe der Wurzeln ist es, die Pflanze im Substrat (ihrem Nährboden) zu verankern und Wasser und Mineralien zu absorbieren. Wurzeln finden sich im Allgemeinen unterirdisch und wachsen abwärts, in Richtung der Schwerkraft. Anders als die Sprossachse (siehe unten) sind Wurzeln nicht in Knoten und Internodien gegliedert und haben keine Blätter. Manche unterirdische Speicherorgane besitzen jedoch zumindest Blattreste; daran kann man erkennen, dass es sich bei ihnen wie bei der Kartoffel nicht um Wurzeln, sondern um modifizierte (umgewandelte) Sprossachsen handelt. Das Wachstum der Wurzel erfolgt jeweils nur an der Spitze, die durch eine verschleimende, im Boden gleitfähige Haube geschützt ist.

Im Inneren bestehen Wurzeln aus einem Zentralzylinder, in dem sich die Leitungsbahnen (Xylem und Phloem) befinden, die beide in ein Parenchym eingebettet sind, sowie einer dicken Rinde, die den Zentralzylinder umgibt. Umgeben wird die Wurzel von einer dünnhäutigen Rhizodermis, die im Gegensatz zur Epidermis nicht cutinisiert und damit wasserdurchlässig ist und welche die zahlreichen, ebenfalls dünnhäutigen Wurzelhaare trägt. Diese bilden sich aber nur in der Nähe der Wurzelspitze und sind einzellige Auswüchse der Rhizodermiszellen. Sie vergrößern die Oberfläche der Wurzeln um ein Vielfaches, und durch sie erfolgt vornehmlich die Aufnahme von Wasser und Nährstoffen aus dem Boden.

Bei vielen Pflanzen werden die Wurzeln umgebildet, um bestimmte Aufgaben durchführen zu können; beispielsweise können Wurzeln wichtige Ernährungs- und Speicherorgane darstellen, etwa bei Rüben, Möhren oder Rettich. Solche Wurzeln bestehen zum großen Teil aus Grundgewebe. Viele tropische Bäume haben so genannte Brett- oder Stelzwurzeln sowie teilweise als Stützwurzeln ausgebildete Luftwurzeln (vor allem beim Banyan und anderen Feigenbaumarten), die alle vorwiegend dazu dienen, die Stabilität des Stammes zu verbessern; teilweise übernehmen sie vermutlich auch andere Funktionen, etwa als Nährstoffspeicher. Die Wurzeln der Epiphyten sind so modifiziert, dass sie das über die Rinde ihrer Wirtspflanzen laufende Wasser rasch aufnehmen können. Daneben gibt es noch zahlreiche weitere Modifikationen wie etwa die Kletterwurzeln mit ihren Dornen oder Saugnäpfen.

Das Längenwachstum der Wurzeln wird von Apikalmeristemen gesteuert, das Dickenwachstum von Folgemeristemen. Seitenwurzeln entstehen im Inneren der Wurzeln in einigem Abstand von der Wachstumsspitze, am Perikambium des Zentralzylinders. Wurzeln können auch am Spross entstehen, beispielsweise an den am Boden liegenden Trieben (Ausläufern) der Erdbeere, die sich bei Erdkontakt an bestimmten Stellen bewurzeln; man spricht hier von sprossbürtigen Wurzeln. Große Pflanzengruppen unterscheiden sich wesentlich in der Art und Weise ihrer Wurzelbildung. Bei den Farnen sind alle Wurzeln sprossbürtig. Auch zwischen den Ein- und Zweikeimblättrigen Blütenpflanzen bestehen hier deutliche Unterschiede. Bei den Einkeimblättrigen Pflanzen stirbt die Hauptwurzel sehr früh ab und wird durch viele sprossbürtige Nebenwurzeln ersetzt. Zweikeimblättrige Pflanzen verfügen dagegen über eine primäre Hauptwurzel und viele ihr untergeordnete Nebenwurzeln.

2.

Sprossachsen

Sprossachsen finden sich in der Regel oberirdisch, sie wachsen aufwärts und tragen Blätter, deren Ansatzstellen (Knoten oder Nodi) in regelmäßigen Abständen über die Sprossachse verteilt sind. An den Knoten werden sowohl Blätter als auch Seitensprosse ausgebildet; bei Stecklingen entwickeln sich dort auch die neuen, sprossbürtigen Wurzeln. Die Bereiche zwischen den Nodi werden als Internodien bezeichnet. Das Längenwachstum der Sprossachse geschieht durch ein Apikalmeristem an ihrer Spitze. An diesem so genannten Vegetationskegel entstehen auch junge Blätter, welche die Sprossspitze oder Sprossknospe umfassen und schützen, bevor sie wachsen und sich entfalten. Bei Laubbäumen, die ihre Blätter im Herbst verlieren, werden die Sprossknospen in der Regel von modifizierten Blättern, den Knospenschuppen, geschützt.

Sprossachsen sind in ihrem äußeren Erscheinungsbild und inneren Aufbau variabler als Wurzeln, bestehen aber ebenso aus den erwähnten drei Gewebearten und weisen eine Reihe von Gemeinsamkeiten auf. Das Leitungsgewebe verläuft in so genannten Leitbündeln längs durch die Sprossachse und bildet mit dem Leitungsgewebe in den Blättern und den Wurzeln ein durchgehendes Netzwerk. Das Leitungsgewebe von Krautpflanzen ist von Parenchym umgeben, während die Stämme von Holzpflanzen überwiegend aus dem festen Xylem (Holzanteil) bestehen. Das Dickenwachstum der Sprossachsen erfolgt durch die Aktivität der Folgemeristeme (sekundäre Meristeme); bei Holzpflanzen produzieren diese nach außen die Rinde und nach innen das Holz. Die Rinde enthält das Phloem und dient darüber hinaus bei der Bildung von Kork und Borke als äußere Schutzschicht, welche die Pflanze vor Verletzungen und Wasserverlust bewahren soll.

Wenn man das ganze Pflanzenreich überblickt, kann man viele Modifikationen der typischen Sprossachse feststellen. Ein Beispiel sind die Dornen des Weißdorns, die keine Stacheln wie bei den Rosen darstellen, sondern umgewandelte Sprosse. Die Stacheln der Rosen – fälschlich oft als Dornen bezeichnet – entsprechen dagegen morphologisch den Haaren und sind Auswüchse der Epidermiszellen; man kann sie daher sehr leicht mit der Epidermis abnehmen. Die Dornen des Weißdorns und anderer Pflanzen sind jedoch mit den inneren Leitgeweben verbunden und haben die Festigkeit von Seitensprossen. Kletternde Sprossachsen, etwa die Ranken von Weinpflanzen, sind so umgebildet, dass sie aufwärtswachsen und sich dann an Objekten ihrer Umgebung festhalten können. Viele Pflanzen haben als Anpassung an eine trockene Umgebung, in der sie den durch Verdunstung bedingten Wasserverlust einschränken müssen, stark zurückgebildete Blätter, die zu Dornen umgewandelt wurden; bei ihnen findet die Photosynthese an der Oberfläche der grünen Sprossachse statt (siehe Kakteengewächse).

Es gibt auch Sprossachsen, die über die Erdoberfläche dahinwachsen und durch Adventivwurzeln zur vegetativen Vermehrung führen; mit diesen Ausläufern breiten sich viele Gräser aus. Andere Sprossachsen wachsen unterirdisch und dienen als Nahrungsspeicher oder zum Überdauern ungünstiger Witterungsperioden, etwa einer Trockenzeit oder des Winters; solche Sprossachsen werden als Rhizome bezeichnet. Beispiele dafür sind die Rhizome des Aronstabs, der Weißwurz oder des Maiglöckchens und natürlich auch der Kartoffel. Die Zwiebeln von Tulpen und Lilien entsprechen dagegen ganzen Sprossen, die in eine Hülle schützender, verdickter Blätter zurückgezogen sind und bei günstigen Bedingungen mit Hilfe der in diesen Knospenblättern gespeicherten Nährstoffe rasch auszutreiben vermögen.

3.

Blätter

Bei den meisten Pflanzen findet die Photosynthese in den Blättern statt. In der Regel nimmt die so genannte Blattspreite den größten Teil des Blattes ein. Sie besteht auf der Oberseite aus dem dunkelgrünen Palisadenparenchym, das viele Chloroplasten enthält und vor allem für die Photosynthese zuständig ist; zur Unterseite hin befindet sich das Schwammparenchym, das löcherig wie ein Badeschwamm aussieht und als Aufgabe die Durchlüftung des Blattes wahrnimmt; es weist weniger Chloroplasten auf und zwischen seinen unregelmäßig geformten Zellen befinden sich zahlreiche mit Luft gefüllte Zwischenräume, die Interzellularen.

Bei den sehr dünnen Blättern der Gräser ist der Aufbau einfacher; hier liegt vorwiegend ein wenig differenziertes, lockeres Mesophyllgewebe vor. Die Oberseite und Blattunterseite werden von der Epidermis begrenzt. Bei Gräsern laufen die Leitungsbahnen, als Adern bezeichnet, parallel zu den Blatträndern; bei den breitblättrigen Pflanzen zieht sich ein verzweigtes Netz von Adern an der Grenze zwischen Palisaden- und Schwammparenchym durch das Blatt. Das Xylem liefert dabei das Wasser, mit dem die gelösten Photosyntheseprodukte im Phloem abtransportiert werden können. Der Teil des Blattes, der die Blattspreite mit der Sprossachse verbindet, wird Blattstiel oder Petiolus genannt. Er besteht überwiegend aus Leitungs- und Festigungsgewebe. Am Ansatz des Blattstieles finden sich bei vielen Pflanzenfamilien wie den Hülsenfrüchtlern oder den Rosengewächsen so genannte Nebenblätter oder Stipeln.

Es gibt viele Blattmetamorphosen (Umwandlungen), die speziellen Bedürfnissen angepasst sind. Dornen und Stacheln sollen die Pflanzen vor Fressfeinden schützen. Einige Pflanzengruppen können mit ihren stark umgebildeten Blättern Insekten fangen und verdauen (siehe Insekten fressende Pflanzen). Manche Blätter sind auffallend farbig und wirken wie Kronblätter, so dass sie damit bestäubende Tiere anlocken, während die eigentlichen Blüten winzig klein sind. Die wohl am stärksten umgebildeten Blätter sind die Blüten selbst. Alle einzelnen Blütenteile – Fruchtblätter, Staubblätter, Kronblätter und Kelchblätter – sind umgebildete Blätter, wobei allerdings nur Frucht- und Staubblätter für die Fortpflanzung nötig sind. Bei windbestäubten Blüten fehlen manchmal Kelch- und Kronblätter vollständig.

7.

Steuerung von Wachstum und Differenzierung

Wachstum und Differenzierung der unterschiedlichen pflanzlichen Gewebe und Organe werden von verschiedenen inneren und äußeren Faktoren gesteuert.

1.

Hormone

Pflanzenhormone sind spezielle, von den Pflanzen selbst gebildete Stoffe, welche die wichtigsten „inneren Faktoren” darstellen. Sie werden jeweils in einem Teil der Pflanze produziert und zu anderen Teilen transportiert, wo sie bereits in sehr geringen Mengen wirken. Ein und dasselbe Hormon kann dabei in verschiedenen Geweben unterschiedliche Auswirkungen haben. Man unterscheidet bei Pflanzen fünf Hormongruppen. Diese kommen nicht nur bei den hoch entwickelten Blütenpflanzen vor, sondern treten (teilweise in identischer chemischer Struktur) auch in Farnen, Moosen und selbst in Algen auf.

Auxin war das erste identifizierte Pflanzenhormon. Als β-Indolessigsäure wird es in der wachsenden Spitze der Sprossachse gebildet und abwärts in andere Teile der Pflanze transportiert, wo es das Wachstum entweder anregt oder hemmt. Beispielsweise wird in der Sprossachse das Streckungswachstum der Zellen und die Entwicklung des Leitungsgewebes angeregt, während in den Wurzeln das Wachstum der Hauptwurzeln gehemmt, die Bildung von Seitenwurzeln jedoch angeregt wird. In der Gärtnerei wird deshalb synthetisches Auxin zum Bewurzeln von Stecklingen verwendet. Weiterhin ist Auxin für die so genannte Apikaldominanz verantwortlich: Aus der Sprossspitze abwärtstransportiertes Auxin unterdrückt das Austreiben von Seitenzweigen. Stirbt die Sprossspitze ab oder wird sie abgeschnitten, dann entwickeln sich die Seitensprosse, und die Pflanze bekommt ein buschiges Aussehen.

Gibberelline bilden die zweite wichtige Gruppe pflanzlicher Wachstumshormone. Über 50 Gibberelline sind bisher bekannt, sie steuern das Streckungswachstum der Sprossachse. Bei einer Reihe von Grassamen sind sie zudem für die Keimung verantwortlich, indem sie die Produktion von Enzymen veranlassen, welche die unlösliche Stärke des Endosperms erst in löslichen Malzzucker und schließlich in Glucose umwandeln; diese wird vom wachsenden Embryo aufgenommen. Durch externe Gibberellinsäurebehandlung können Samen zum Keimen veranlasst werden. Als Gegenspieler zur Abscisinsäure löst Gibberellinsäure im Frühling das allgemeine Erwachen der Pflanzen aus der Winterruhe aus und fördert den Neuaustrieb bzw. das Blühen der Frühlingsblumen. Zytokinine regen als dritte Gruppe das Wachstum von Seitenknospen an, womit sie als Gegenspieler des Auxins wirken; auch die Bildung von Sprossknospen wird von Zytokininen angeregt; zudem werden Alterungsprozesse verlangsamt. Im Stoffwechsel wird die Bildung der Nitratreduktase, eines Enzyms, durch Zytokinine induziert.

Die vierte Gruppe bilden die Abscisinsäure und verwandte Verbindungen wie Jasmonsäure. Sie wirken überwiegend hemmend auf den gesamten Stoffwechsel, lösen Ruhezustände wie im Winter aus und bewirken den Blatt- und Fruchtfall (daher Abscisinsäure von englisch abscission: abtrennen). Kurzfristig schließen sie auch bei Wassermangel die Stomata.

Das chemisch am einfachsten gebaute Pflanzenhormon ist das Gas Ethylen, das ähnlich wie die Abscisinsäure ein Alterungs- und Stresshormon ist und vornehmlich die Fruchtreifung fördert. Ethylen wird auch im Obsthandel kontrolliert eingesetzt. Beim Transport und der Lagerung grüner Bananen wird die Atmosphäre mit Kohlendioxid gespült, um eventuell auftretendes Ethylen zu entfernen. Sollen die Bananen reifen, wird der Luft des Lagerraumes Ethylen zugeführt, was innerhalb weniger Tage zu einer vorbestimmbaren Reifung führt. Auch in der Landwirtschaft werden Ethylen entwickelnde Chemikalien eingesetzt, beispielsweise um die Pflanzen auf Ananasplantagen zu möglichst gleichzeitigem Blühen zu veranlassen, da der Erntevorgang sonst zu aufwendig wäre.

2.

Tropismen und Blührhythmen

Auch verschiedene äußere Faktoren sind für Wachstum und Entwicklung der Pflanzen wichtig - häufig im Zusammenwirken mit Hormonen. Eine wichtige Gruppe von Reaktionen auf äußere Reize wird unter der Bezeichnung Tropismen zusammengefasst - es handelt sich dabei um gezielte Reaktionen auf einen Reiz hin, beispielsweise die Veränderung der Wuchsrichtung der Pflanze. Beim Phototropismus wird die Sprossachse zum Licht ausgerichtet, Geotropismus ist die Reaktion einer Sprossachse oder Wurzel auf die Schwerkraft. Sprossachsen wachsen nach oben und werden als negativ geotrop (entgegen der Schwerkraft wachsend) bezeichnet, während die nach unten wachsenden Wurzeln positiv geotrop sind.

Als Photoperiodismus bezeichnet man die Tatsache, dass Pflanzen auf Zyklen von Dunkel und Hell reagieren. Dies ist besonders für den Beginn des Blühens bedeutsam. Kurztagpflanzen blühen nur dann, wenn die Helligkeitsphasen eine bestimmte Tageslänge – meist etwa neun Stunden – nicht überschreiten (siehe biologische Uhren). Eine der bekanntesten Kurztagpflanzen ist der zu den Wolfsmilchgewächsen zählende Weihnachtsstern, der zur Kurztagzeit blüht, also im Winter. Tabak und andere Pflanzenarten, die im Sommer blühen, sind dagegen Langtagpflanzen, deren Blühen erst ab einer Tageslänge von etwa 12 bis 14 Stunden einsetzt. Die so genannte kritische Tageslänge, die über Kurz- oder Langtag entscheidet, ist bei jeder Art etwas verschieden.

Der Beginn des Blühens ist jedoch ein sehr komplexer Prozess, zu dem auch andere Variablen beitragen, so das Alter und der Ernährungszustand der Pflanze und auch die Temperatur. So genannten Unkräutern ist die Tageslänge hingegen gleichgültig; sie wachsen unter halbwegs passenden Bedingungen und blühen so schnell wie möglich, um Samen zu bilden, auszustreuen und möglichst viel Terrain zu besiedeln. Mit der Photosynthese oder den Nährstoffreserven hat die Blühreaktion auf Kurztag oder Langtag nichts zu tun. Ein zusätzliches Sensorpigment in der Pflanze, das Phytochrom, teilt ihr quasi mit, wie lange es hell ist; die Sonne muss dabei aber nicht unbedingt scheinen, so dass trübe, regnerische Sommertage durchaus richtig gewertet werden.

8.

Ökologie

1.

Kooperation und Konkurrenz

Pflanzen leben nicht als isolierte Bestandteile ihrer Umgebung, sondern befinden sich in intensivem Austausch mit ihr. Während der seit Jahrmillionen andauernden Evolution haben sich Wechselbeziehungen herausgebildet, die Pflanzen das Überleben ermöglichen und deutlich machen, wie stark die Abhängigkeit anderer Lebewesen von Pflanzen ist. Überleben ist nur durch ein subtiles Zusammenspiel von Konkurrenz und Kooperation möglich; beide spielen sich sowohl zwischen Pflanzen derselben Art als auch zwischen verschiedenen Arten sowie mit den Tieren, Pilzen und Mikroorganismen des betreffenden Lebensraumes ab. Hierbei gibt es ein weites Spektrum. Gewinnt die Kooperation die Überhand, handelt es sich um eine Symbiose, wird die Konkurrenz übermächtig, gewinnen nur wenige, besonders wuchsstarke Arten und/oder Individuen, die dann den Lebensraum dominieren.

Viele Beispiele solcher Zusammenspiele finden sich bei der Bestäubung der Blüten. Für die Pflanzen ist dies ein Vorgang, der ihnen das Überleben sichert, da sich erst dadurch Samen und damit Jungpflanzen entwickeln können. Von der Selbstbestäubung abgesehen, sind Pflanzen dabei auf externe Hilfen angewiesen, die sehr unterschiedlicher Art sein können. Bei manchen Pflanzen findet die Bestäubung durch den Wind statt, in den meisten Fällen jedoch durch Tiere – Insekten, Vögel, Fledermäuse oder andere Säugetiere. Als Gegenleistung für die Bestäubung bieten die Pflanzen den Tieren verschiedene Belohnungen. Meist handelt es sich dabei um Nahrung in Form von Nektar oder Pollen; es gibt jedoch auch hoch spezialisierte Beziehungen wie bei den männlichen Prachtbienen aus den Regenwäldern Südamerikas, die aus den Blüten Stoffe sammeln und sie als Sexuallockstoffe verwenden. Auch zum Verbreiten der Früchte sind Pflanzen häufig auf tierische Vermittler angewiesen, die für die Erschließung neuer Lebensräume sorgen. Für die blütenlosen Pflanzen – Farne und Moose – gilt all dies nur sehr eingeschränkt, denn hier erfolgt die Übertragung der Sporen fast ausschließlich durch den Wind oder das Wasser.

Mit vielen Organismen haben Pflanzen mannigfaltige Beziehungsformen entwickelt, von denen beide Seiten profitieren. Beispiele sind Stickstoff fixierende Bakterien (Rhizobien), die in den Wurzelknöllchen von Hülsenfrüchtlern leben, diesen Stickstoff liefern und im Gegenzug Zucker erhalten. Auch zwischen Bäumen und Pilzen gibt es ähnliche Kooperationen, die als Mykorrhiza bekannt sind (siehe Pilze: Ökologie der Pilze). Andere derartige Beziehungen sind subtilerer Art. So gedeihen viele Gräser nur in offenem Gelände, wo sie vom Vorkommen verschiedener Pflanzenfresser profitieren, die verhindern, dass sich Wald entwickelt, der den Gräsern das Licht nehmen würde. Durch das Abfressen der jungen Baumschösslinge stabilisieren also die Pflanzenfresser die für sie nötige Graslandschaft. Eine Landschaft wie die Lüneburger Heide würde sich ohne Beweidung mit Schafen bald in einen Kiefern- und Birkenwald verwandeln.

Die Konkurrenz um Licht hat zu vielen Anpassungen des Pflanzenwuchses geführt. Bodendecker, Unterwuchs und Bäume in den Wäldern etwa entwickeln einen gestaffelten Höhenwuchs, der in der Struktur der Wälder deutlich wird und die Lichtausnutzung für die einzelnen Arten optimiert. Auch spezielle Formen von Blättern oder Baumkronen erlauben eine möglichst effektive Lichtausbeute. Darüber hinaus produzieren viele Pflanzen chemische Substanzen, welche die Keimung der Samen oder die Entwicklung von Jungpflanzen anderer Arten – oder auch von Individuen derselben Art – in ihrer Nähe verhindern, um die Konkurrenz zu mindern. Eukalyptusarten sowie bestimmte Walnussgewächse nutzen beispielsweise eine solche chemische Hemmung, die man allgemein als Allelopathie (chemische, meist schädigende Wechselwirkung zwischen Pflanzen) bezeichnet.

2.

Das Nahrungsnetz

Da Pflanzen ihre Nahrung selbst produzieren können – sie sind autotroph –, bilden sie die Grundlage jedes Nahrungsnetzes. Heterotrophe Organismen, die ihre Nahrung nicht selbst herstellen können, sind zwar in der Regel mobiler als Pflanzen, aber letztlich immer auf autotrophe Organismen als Nahrungsquelle angewiesen. Pflanzen werden zunächst von den Primärkonsumenten gefressen, den Pflanzenfressern, die wiederum von den Sekundärkonsumenten, den Fleischfressern, verzehrt werden. Zersetzer wie Bakterien und Pilze sind auf allen Ebenen des Nahrungsnetzes aktiv. Bei jedem Schritt im Nahrungsnetz geht ein großer Energieanteil verloren; nur rund 10 Prozent der Energie einer Ebene werden auf der nächsthöheren Ebene gespeichert. Daher umfassen die meisten Nahrungsnetze nur wenige Ebenen, denn deren Anzahl wird durch die vorhandene Energie begrenzt.

9.

Pflanzen und Menschen

Von den Ursprüngen der Landwirtschaft in prähistorischer Zeit bis heute wurde nur ein geringer Anteil der bekannten Pflanzenarten (etwa 15 000 Arten) kultiviert. Diese relativ wenigen Arten stellen für den Menschen jedoch die Hauptquellen dar für Nahrung, pflanzliche Fasern für Kleidung, Flechtwaren, Seile, Hausbau und Dachdeckmaterialien sowie für Heilmittel und technische Spezialprodukte (Kautschuk, Wachse, Öle).

Der Prozess der Kultivierung von Pflanzen begann wohl überwiegend zufällig. Vermutlich sammelten die damaligen Menschen Samen und Früchte von Wildpflanzen, die sie in der Nähe ihre Behausungen keimen ließen oder bewusst aussäten und anschließend weiter betreuten. Allmählich entwickelten unsere Vorfahren einen Blick dafür, dass bestimmte Exemplare der ausgesäten Pflanzen besonders wüchsig waren oder besonders schmackhafte oder viele Früchte produzierten; der entscheidende Schritt lag nun darin, diese Einzelindividuen gezielt zu vermehren. Damit blieb deren spezifisches Erbgut erhalten und konnte nun weitergegeben werden. Erst sehr viel später wurden spezielle Techniken der Saatzucht oder der vegetativen Vermehrung entwickelt.

Dieser Auswahlprozess fand ohne Wissen über die Grundlagen der Pflanzenzucht statt; er wurde vielmehr von der Erfahrung und engen Vertrautheit des Menschen mit den Pflanzen geleitet. Ein Beispiel dafür ist der Weizen, der in seiner Urform bereits vor mindestens 7 800 Jahren im östlichen Mittelmeerraum kultiviert wurde. Noch heute kann man manche Nutzpflanzen auf eine Wildform zurückführen oder feststellen, aus welchen Pflanzengesellschaften sie ursprünglich stammten, während dies bei anderen, durch die langjährige menschliche Züchtung und Kultivierung stark veränderten Arten, wie etwa dem Mais oder der Banane, nur annähernd möglich ist.

Heute hängt die menschliche Ernährung im Gegensatz zu früheren Zeiten nur noch von einer Handvoll Pflanzenarten ab, wovon Weizen, Mais, Reis, Gerste und Mohrenhirse die wichtigsten sind. Der Prozess der Pflanzenzucht beschleunigte sich in den letzten Jahren dank der Fortschritte in der modernen Genetik und insbesondere der Gentechnik erheblich. Pflanzengenetiker können heute in nur wenigen Jahren beispielsweise an örtliche Gegebenheiten angepassten Mais entwickeln und damit die Erträge deutlich erhöhen.

Gleichzeitig hat sich die menschliche Nachfrage nach Nahrung und Energie so stark erhöht, dass zunehmend Pflanzenarten ausgerottet und ihre Lebensräume zerstört werden, bevor sie überhaupt wissenschaftlich erfasst und beschrieben wurden und ehe ihr möglicher Nutzen für den Menschen erkannt ist. Da insbesondere in den Tropen die Lebensraumvernichtung am schnellsten fortschreitet, dort andererseits aber weltweit die größte Zahl an Pflanzenarten – darunter die meisten noch unentdeckten – vorkommt, ist rasches Handeln notwendig, um dieser Entwicklung Einhalt zu gebieten und das genetische Potential der noch wenig bekannten oder nicht entdeckten Pflanzenarten für die gesamte Menschheit zu bewahren. Der Artenschwund ist jedoch keineswegs auf tropische Regionen beschränkt. So gelten in Deutschland etwa 49 Prozent der Farnpflanzen und 31 Prozent der Blütenpflanzen als gefährdet.