1.

Einleitung

Stoffwechsel oder Metabolismus, alle biochemischen Reaktionen, mit denen Lebewesen ihren Organismus aufbauen, versorgen und die dafür notwendige Energie gewinnen.

2.

Anabolismus, Katabolismus und Amphibolismus

In den Zellen jedes Lebewesens laufen gleichzeitig viele verschiedene Stoffwechselprozesse ab, die sich in drei Kategorien einordnen lassen: Anabolismus, Katabolismus und Amphibolismus. Der Anabolismus (auch Assimilation) umfasst den Aufbau von Substanzen für das Wachstum oder die Neubildung von Zellen, Geweben und Organen. Der Katabolismus (auch Dissimilation) umfasst die Energieproduktion und den Abbau von Stoffen, die als Abfallstoffe aus dem Organismus ausgeschieden werden. Anabolismus und Katabolismus sind über zahlreiche chemische Zwischenprodukte miteinander vernetzt; der Umbau dieser Zwischenprodukte wird als Amphibolismus (oder Intermediärstoffwechsel) zusammengefasst.

Die Endprodukte des Anabolismus sind organische Makromoleküle, vor allem Lipide, Polysaccharide, Proteine und Nucleinsäuren. Ausgangsstoffe sind einfache anorganische Moleküle wie Kohlendioxid und Ammoniak. Anorganische Moleküle dienen jedoch nur den Pflanzen und anderen autotrophen Organismen als Ausgangsstoffe für den anabolen Stoffwechsel. Tiere und andere heterotrophe Organismen sind dazu nicht in der Lage, ihr Stoffwechsel ist auf organische Ausgangsstoffe angewiesen, aus denen sie die nötige Energie für ihre anabolen Prozesse gewinnen. Alle Lebewesen sind daher miteinander in einem Nahrungsnetz verbunden, in dem Energie und Nährstoffe von einem Organismus zum anderen weitergegeben werden.

3.

Energieversorgung durch Nahrungsnetze

Lebewesen können die für den Stoffwechsel notwendige Energie nicht selbst erzeugen, sondern sind auf Energiezufuhr von außen angewiesen. Zugeführt wird diese Energie in fast allen Nahrungsnetzen durch das Sonnenlicht. Nur einige Mikroorganismen können aus chemischen Substanzen Energie gewinnen, z. B. Schwefelbakterien an den hydrothermalen Schloten der Tiefsee. Die mit Hilfe des Pigments Chlorophyll eingefangene Sonnenenergie nutzen die Pflanzen zum Aufbau energiereicher organischer Stoffe. Dieser anabole Stoffwechselprozess bildet die Grundlage aller Nahrungsnetze und wird als Photosynthese bezeichnet.

Pflanzenfresser nehmen die energiereichen Stoffe aus der Photosynthese auf, Fleischfresser wiederum nutzen die energiereichen Stoffe aus dem anabolen Stoffwechsel der Pflanzenfresser. Nach dem Tod jedes Lebewesens werden die energiereichen Stoffe, aus denen der Organismus aufgebaut war, von Destruenten zersetzt. Dieser Abbauprozess liefert den Destruenten ihrerseits Energie für den eigenen Stoffwechsel. Am Ende entstehen wieder anorganische Nährstoffe für die Photosynthese der Pflanzen. Siehe auch Nährstoffkreislauf

4.

Stoffwechsel der Nährstoffe

Die wichtigsten Nährstoffe sind Kohlenstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Wasserstoff, Phosphor und Schwefel. Pflanzen nehmen sie in Form der anorganischen Substanzen Kohlendioxid, Wasser, Nitrat bzw. Ammonium, Phosphat und Sulfat auf, Tiere vor allem in Form von Proteinen, Kohlenhydraten und Fetten. Diese chemisch unterschiedlich aufgebauten organischen Moleküle, allesamt Kohlenstoffverbindungen, bilden auf verschiedenen Stoffwechselwegen dieselben Zwischenprodukte. Dazu gehören Pyruvat und Acetyl-CoA (Acetyl-Coenzym A; auch aktivierte Essigsäure), das in den Citratzyklus, den zentralen Stoffwechselkreislauf, eingeht. Siehe auch Kohlenstoffkreislauf

1.

Proteine

Die teils hochkomplex aufgebauten Proteinmoleküle werden bei der Verdauung zu stickstoffhaltigen Bausteinen zersetzt, den Aminosäuren. Aminosäuren werden im Anabolismus der Zellen z. B. für den Aufbau von Enzymen und Membranproteinen verwendet. Sie dienen auch der Synthese vieler Hormone und Pigmente und werden zu heterocyclischen Verbindungen wie den organischen Basen (Bestandteilen von ATP und Nucleinsäuren), Schiff’schen Basen, Aminen und anderen stickstoffhaltigen Zwischenprodukten umgebaut. Ein Teil der Aminosäuren geht in den Zuckerstoffwechsel ein.

Beim Katabolismus der Aminosäuren wird zunächst der stickstoffhaltige Teil des Aminosäuremoleküls, die Aminogruppe, abgetrennt (Desaminierung), so dass der überschüssige Stickstoff ausgeschieden werden kann. Je nach Organismus entsteht dabei als Endprodukt des Proteinabbaus Ammoniak bzw. Ammonium, Harnstoff oder Harnsäure. Der noch verbliebene Teil des Aminosäuremoleküls wird entweder im Amphibolismus weiterverwertet oder zu Kohlendioxid und Wasser abgebaut und ebenfalls ausgeschieden.

2.

Kohlenhydrate

Kohlenhydrate werden bei der Verdauung in kleinere Zucker (Oligosaccharide und Monosaccharide) gespalten. Dabei entsteht vor allem Glucose (Traubenzucker). Sie deckt den Energiebedarf des Organismus und wird daher im Stoffwechsel sehr schnell umgesetzt. In der Glykolyse wird ein Glucosemolekül in zwei Moleküle Brenztraubensäure gespalten, die weiter zu sechs Molekülen Kohlendioxid oxidiert werden. Wird die Glucose nicht sofort als Energielieferant gebraucht, wird sie als Glykogen (siehe Stärke) in Leber und Muskeln gespeichert. Sind die Reserven aufgefüllt, werden weitere Glucoseüberschüsse in Fett umgewandelt und im Fettgewebe abgelagert. Siehe auch Zuckerstoffwechsel

Kohlenhydrate werden nicht nur bei der Photosynthese, sondern auch auf anderen Stoffwechselwegen aufgebaut. Im menschlichen Organismus wird beispielsweise Glucose regelmäßig neu gebildet, da das Blut nicht immer (z. B. während Hungerphasen) genug davon enthält. Dieser Gluconeogenese bezeichnete Prozess findet vorwiegend in der Leber und in den Nieren statt, ausgehend von z. B. Pyruvat oder Lactat (Milchsäure). In den Zellen einiger Mikroorganismen oder in keimenden ölreichen Pflanzensamen, z. B. Nüssen, werden Kohlenhydrate auch im Glyoxylatzyklus, einem Nebenweg des Citratzyklus, aus Acetyl-CoA oder aus Fetten aufgebaut.

3.

Fette

Fette werden bei der Verdauung hydrolysiert und zerfallen dabei in ihre Bestandteile, vorwiegend Fettsäuren und Glycerin. Diese Verbindungen dienen dann u. a. zur Synthese von Glyko- und Phospholipiden (Lipidverbindungen, aus denen Membranen bestehen) und Cholesterinverbindungen, aus denen dann z. B. Lipoproteine oder Steroidhormone gebildet werden. Fett wird auch als Speicherfett im Gewebe abgelagert, um bei Bedarf wieder mobilisiert zu werden. Dann wird es wie die Glucose zu Kohlenstoffverbindungen abgebaut, die letztlich zu Kohlendioxid und Wasser oxidiert werden. Beim Abbau von Fettsäuren entstehen größere Mengen an Acetyl-CoA, dem Ausgangsstoff zahlreicher Stoffwechselwege des Amphibolismus.

4.

Mineralstoffe, Spurenelemente und Vitamine

Vitamine sind organische Verbindungen, die Lebewesen z. B. als Coenzyme brauchen. Pflanzen, Pilze und Mikroorganismen können Vitamine selbst aufbauen, Tiere müssen sie, von wenigen Ausnahmen abgesehen, mit der Nahrung aufnehmen. Mineralstoffe und Spurenelemente tauchen im Stoffwechsel meist in Form von Ionen auf und werden im Organismus z. B. für den Aufbau eines Membranpotentials oder als Kofaktor von Enzymen benötigt. Siehe Ernährung des Menschen

5.

Energiegehalt von Nährstoffen

Der Energiegehalt von Nährstoffen wird in Kalorien oder Joule gemessen. Übliche Einheit im Zusammenhang mit dem Stoffwechsel ist die Kilokalorie, also die Energiemenge, mit der man ein Kilogramm Wasser um 1 °C erwärmen kann. Kohlenhydrate und Proteine haben einen durchschnittlichen Energiegehalt – auch Brennwert genannt – von etwa 17 Kilojoule (4,1 Kilokalorien) je Gramm. Der Energiegehalt von Fetten liegt bei rund 39 Kilojoule (9,3 Kilokalorien) pro Gramm.

Wenn Nährstoffe im Organismus eines Tieres oxidiert werden, liefern sie mehr Wärme als nutzbare Energie. So kommt in den Muskeln auf jeweils vier Kalorien Wärme nur eine Kalorie mechanische Arbeit. Doch ist Wärme nicht nutzlos. Denn sie hält insbesondere bei gleichwarmen Tieren die Körpertemperatur aufrecht und setzt dadurch Stoffwechselreaktionen in Gang, die bei niedrigeren Temperaturen so langsam ablaufen würden, dass sie die Körperfunktionen nicht erhalten könnten.

Lebende Zellen unterliegen bei der Energieumwandlung zwar denselben Gesetzen wie Kraftmaschinen, aber sie sind erheblich wandlungsfähiger: Lebewesen können das eigene Gewebe aufbrauchen, wenn alle anderen Energiequellen erschöpft sind. Außerdem wird die Energie in lebenden Zellen nicht durch schnelle Verbrennung freigesetzt, sondern allmählich in vielen kleinen chemischen Schritten. Auch treibt die Energie aus einer bestimmten chemischen Reaktion weitere Reaktionen voran und belastet die Zellen daher so wenig wie möglich.

6.

Energienutzung bei Lebewesen

Die biochemischen Reaktionen in lebenden Zellen sind entweder exergonisch oder endergonisch. Exergonische Reaktionen finden vor allem im Katabolismus statt und setzen Energie frei. Bei endergonischen Reaktionen dagegen, wie sie für den Anabolismus typisch sind, muss Energie von außen zugeführt werden. Wenn Substanzen in einer endergonischen Reaktion Energie aufgenommen haben, sind sie anschließend zur exergonischen Reaktion fähig.

Bei den Redoxreaktionen in der Zelle stellen biochemische Oxidationsreaktionen das Gegengewicht zu endergonischen Reaktionen dar. Treibt eine Stoffwechselreaktion eine andere an, bezeichnet man die beiden Vorgänge als gekoppelt. Der Stoffwechsel umfasst eine Reihe solcher Energie liefernder Reaktionen, die untereinander verknüpft sind und damit in den Zellen komplexe Reaktionszyklen oder -kaskaden bilden.

Die chemische Energie wird in den Zellen in Form von Adenosintriphosphat (ATP) gespeichert. Diese Verbindung enthält energiereiche Anhydridbindungen zwischen den Phosphorsäuremolekülen. Geht die Energie aus diesen Bindungen auf andere Moleküle über, verliert das ATP durch Hydrolyse eine oder zwei seiner drei Phosphatgruppen, so dass Adenosindiphosphat (ADP) oder Adenosinmonophosphat (AMP) entsteht. ADP und AMP können unter Energieaufwand und Wasserverbrauch wieder zu ATP werden.

Zellen gewinnen die Energie für die ATP-Bildung in erster Linie in den gekoppelten Redoxreaktionen der Atmungskette, die in den Mitochondrien ablaufen. Geringe Mengen an ATP oder diesem ähnlichen Guanosintriphosphat (GTP) werden auch in der Glykolyse und im Citratzyklus gebildet. Die hier entstehenden Coenzyme Nicotinamid-adenin-dinucleotid (NAD), Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat (NADP) und Flavin-adenin-dinucleotid (FAD) übertragen als so genannte Reduktionsäquivalente mit Wasserstoff die Energie für die ATP-Bildung in der Atmungskette. Pflanzenzellen erzeugen außerdem bei der Lichtreaktion der Photosynthese einige dieser energiereichen Moleküle.

Da die Atmungskette derjenige Stoffwechselprozess ist, bei dem am meisten Energie gewonnen wird, atmen die meisten Lebewesen Sauerstoff. Ist dies nicht möglich, etwa wenn kein Sauerstoff verfügbar ist, muss Energie über den anaeroben Prozess der Gärung gewonnen werden. Gärung liefert deutlich weniger Energie als die aerobe Atmung und wird deswegen fast ausschließlich von Bakterien und anderen Mikroorganismen genutzt. Man unterscheidet je nach Endprodukt verschiedene Gärungsformen, z. B. die alkoholische Gärung zu Ethanol, die Buttersäuregärung, die Essigsäuregärung und die Milchsäuregärung.

7.

Die Regulation des Stoffwechsels

Dominiert beim Stoffwechsel der Anabolismus über den Katabolismus, kommt es zu Wachstum oder Gewichtszunahme, im umgekehrten Fall, beispielsweise in Hunger- oder Krankheitsphasen, zu Gewichtsverlust. Normalerweise befindet sich der Organismus eines ausgewachsenen Lebewesens aber im Gleichgewicht, der Homöostase. Da mit dem Stoffwechsel ständig Nährstoffe aufgenommen und Abfallstoffe ausgeschieden werden, ist die Homöostase dynamisch (Fließgleichgewicht). Und da ständig Zellen und Gewebe absterben, müssen alle Stoffwechselvorgänge sehr genau reguliert werden.

Ein wichtiger Regulationsmechanismus ist die Steuerung der Enzymaktivität. Jedes Enzymmolekül besitzt ein aktives Zentrum, das in seiner Struktur zu dem Substrat passt, also der Verbindung, die von dem Enzym umgesetzt wird. Aufgrund dieser genauen Passform (Schlüssel-Schloss-Prinzip) können die geschwindigkeitsbestimmenden Enzyme die Reaktionen in den Zellen kontrollieren. Schon eine winzige Menge eines solchen Enzyms führt im Zellstoffwechsel zu großen Veränderungen.

Eine andere Art der Stoffwechselsteuerung ist die negative Rückkopplung (siehe Biofeedback): Wenn die Zelle ein bestimmtes Produkt in größeren Mengen herstellt, hemmt dieses Produkt ab einem gewissen Zeitpunkt (bei einer bestimmten Konzentration des Moleküls im Zytoplasma) das Enzym, das für seine Entstehung sorgt. Auch über die Genregulation läuft eine solche negative Rückkopplung ab. Enzyme werden außerdem durch andere Stoffe (Inhibitoren) gehemmt. Bei der kompetitiven Hemmung bindet das Inhibitormolekül anstelle des Substrats an das aktive Zentrum und blockiert es. Bei der allosterischen Hemmung verändert das Inhibitormolekül durch Bindung an das Enzym die Struktur des aktiven Zentrums, wodurch dieses inaktiviert wird.

Beim Menschen werden die meisten Stoffwechselprozesse vom vegetativen Nervensystem und vom endokrinen System koordiniert. Hormone gelangen über das Blut zu ihren Zielzellen im Gewebe und binden dort an Rezeptoren in der Zellmembran. Über ein G-Protein auf der Innenseite der Membran und den Botenstoff cAMP (cyclisches Adenosinmonophosphat; siehe ATP) werden Proteinkinasen aktiviert, welche die Bildung anderer Enzyme in der Zelle fördern. Lipophile Hormone dringen in die Zelle ein und lösen dort direkt eine Stoffwechselreaktion aus. Sowohl cAMP als auch Hormone werden meist rasch abgebaut und die betreffende Stoffwechselreaktion dadurch beschränkt. An der hormonellen Steuerung maßgeblich beteiligt sind die Schilddrüsenhormone Thyroxin und Triiodthyronin; sie steuern den Grundumsatz des Organismus. Auch im Stoffwechsel der Pflanzen spielen Hormone eine wichtige Rolle, z. B. Auxin oder Gibberelline.

8.

Angeborene Stoffwechselstörungen

Fehlt ein Enzym aufgrund eines erblichen Defekts, ist die chemische Umsetzung, an der es normalerweise beteiligt ist, blockiert. Enzymatisch bedingte Stoffwechseldefekte werden auch als Enzymopathien bezeichnet. Ein Enzymdefekt verhindert in manchen Fällen den Aufbau eines Zellprodukts, z. B. bei Hämophilie oder Thalassämie, oder eine aufgenommene Substanz wird nicht abgebaut, z. B. bei Favismus. In anderen Fällen sammelt sich ein Stoffwechselprodukt in zu großer Menge an, und das Gewebe wird geschädigt, etwa bei Alkaptonurie und Mukoviszidose.

Ein Defekt des Zuckerstoffwechsels ist die Galactosämie. Hier fehlt das Enzym Galactose-1-phosphat-uridyltransferase, das für die Umwandlung von Galactose in Glucose sorgt. Die Betroffenen können Lactose (Milchzucker) nicht abbauen, so dass diese sich im Blut anhäuft. Zu den Folgen zählen Gehirn- und Leberschäden, Augenschäden (Katarakt) und geistige Behinderung. Durch Hormonmangel ausgelöste Stoffwechseldefekte sind beispielsweise Diabetes mellitus (Zuckerkrankheit) und Diabetes insipidus; diese Krankheiten können behandelt werden, indem man dem Organismus das fehlende Hormon zuführt.

Einige Stoffwechselstörungen wirken sich schon im Kleinkindalter aus, andere erst beim Erwachsenen. Manche angeborenen Störungen sind tödlich, manche sind dauerhaft. Bei Phenylketonurie ist die Umsetzung der Aminosäure Phenylalanin blockiert; die sich ansammelnden Stoffwechselprodukte können das Gehirn schädigen und zu schweren Behinderungen führen. Duchenne-Muskeldystrophie äußert sich meist schon bei Kindern in einer Gehbehinderung und kann später zum Tod durch Herz- oder Atemmuskelversagen führen.